二、群体理论（colonial theory）

该理论由德国科学家 Haeckel（1874 ）最早提出，以后又被俄国的Metschnikoff（1887）所修正，是最经典及最流行的多细胞动物起源的学说。他们认为后生动物是来自群体鞭毛虫，最初的祖先鞭毛虫动物可能像团藻一样是一个球形中空的具鞭毛的群体结构，它有了前、后轴，运动时前极向前。群体已有了体细胞与生殖细胞的分化，他们把这种祖先鞭毛虫称为囊胚虫

（blastaea）。现存的后生动物个体发育中的囊胚期是囊胚虫在发育中的重现。按 Haeckel 的理论囊胚虫经过内陷法产生一个双层细胞的有机体，称原肠虫（gastraea）。现存的后生动物个体发育中的原肠胚期即原肠虫在发育中的重现。另外，Haeckel 还注意到原肠虫与某些低等的后生动物如腔肠动物是有相似性的，如双层细胞结构，具有一囊状的消化腔，只有一个出、入口与外界相通等。Metschnikoff 首先注意到腔肠动物中原始的种类原肠的形成不是经过内陷法，而是由移入法即囊胚期的细胞分裂后不断地移入囊胚腔，最后形成一实心的原肠胚。他修正了 Haeckel 的理论，认为囊胚虫可能经过细胞移入形成原肠虫。按照他的修正，近代群体理论的支持者们认为后生动物祖先曾经是卵圆形和放射对称的（图 3－10），动物的外表细胞具鞭毛，鞭毛具有感觉与运动的功能。囊胚虫经过细胞分裂及移入囊胚腔，从而形成了内层细胞，内层的细胞团具有营养与繁殖的机能。动物没有口，食物

可由外表的任何细胞吞入，并运送到内层细胞，这个假想的祖先动物非常相似于现存腔肠动物的浮浪幼虫（planula），因此将它称为浮浪幼虫祖先

（planuloid ancestor）。

现存的某些植鞭毛虫对后生动物祖先来自团藻样的鞭毛虫是最好的佐证，现存后生动物的精子普遍的具有鞭毛，也有利于鞭毛虫起源的学说。总之，一个可能的假设是：后生动物是由某些现已灭绝的、具有群体结构、自由游泳、辐射对称的浮浪幼虫状的祖先动物进化而来。从这个观点出发，原始的辐射对称的腔肠动物可能是直接由浮浪幼虫祖先进化而来，而两侧对称的扁形动物是以后经过了对称方式的改变，并形成了三胚层发展起来的。