第三节钵水母纲（Scyphozoa）

钵水母纲动物生活史的主要阶段是单体、水母型，其水螅型阶段不发达、或完全消失。钵水母纲的水母体不同于水螅纲的水母体，这种区别主要表现在：（1）钵水母纲的水母体一般体型较大，没有缘膜；（2）胃循环腔复杂，辐射管发达，有内胚层起源的胃丝，胃丝上有刺细胞；（3）中胶层中有外胚层起源的细胞及纤维；（4）生殖细胞起源于内胚层，水螅纲水母均来源于外胚层；（5）神经感官较发达，集中形成 4—8 个感觉器官。本纲动物已有记

载的约 200 余种，全部海洋生活。一、水母体及生活史的一般特征

钵水母纲的水母体体型较大，伞缘直径一般在 2—40cm 之间，个别大的种直径可达 1—2m，例如一种霞水母 Cyanea capillata。伞呈圆盘形，如海月水母（Aurelia）（图 5－25），或呈锥形、半圆形、蝶形等因种而异。由于体内的生殖腺或其他胃囊等结构具有色泽，而使身体在透明中出现局部的粉红色、桔红色等。身体也区分成上伞面及下伞面，无缘膜、伞缘具有一圈触手，不同的种触手的数目不同，触手或实心或空心，或长或短，也有少数种没有触手，例如根口水母类（Rhizostomae）。伞缘具有感觉器官，也称为触手囊（rhopalium），数目为 4 或 4 的倍数，海月水母有 8 个，呈缺刻状，

因此将伞缘分成了 8 片。下伞中央的垂唇末端向外延伸，形成 4 个或 8 个口腕（oralarms），口腕向中心的一侧有沟。口腕具捕食的功能，取食时微小的食物可沿口腕沟进入口图 5－25 海月水母（Aurelia）中，根口水母类口腕愈合，垂唇末端的口封闭，而形成许多新的细小的吸口，用以吸食。一般在触手、垂唇、口腕及伞的外表面分布有刺细胞。一些种类的下伞面生殖腺区向内凹陷形成生殖下窝（subgenitalpit），其功能不详，可能与动物的呼吸有关。钵水母类的中胶层很发达，也是由蛋白质及粘多糖形成的凝胶，其中含有胶原纤维。不同于水螅水母的是中胶层中游离着外胚层起源的变形细胞，这些变形细胞对动物的再生、组织修复起重要作用。中胶层也有很大的弹性，由于它能维持及调节离子的成分及浓度，而使身体在海水中保持一定的浮力。钵水母类的肌肉及运动相似于水螅水母，围绕着下伞缘有由外胚层形成的环行肌肉，触手上有纵行的肌纤维，它们的收缩造成水母的运动。

钵水母类的胃循环腔比水螅水母复杂，原始的种类由口经垂唇进入中央的胃腔，胃腔向外延伸形成 4 个胃囊（图 5－26），胃囊之间有隔板（septum），隔板上有小孔，可使胃囊之间互相沟通以帮助液体的循环流动。隔板上有隔板肌，内缘有内胚层起源的胃丝（gastric filaments），共上含有许多刺细胞及腺细胞，可以固定及杀死进入胃腔的食物。例如十字水母类

（Stauromedusae）就具有这种胃腔。图 5-26 十字水母胃囊的横切

较进化的钵水母类，例如海月水母，这种胃囊及隔板的结构仅在幼年阶段出现，成年阶段时形成了发达的胃腔及环流管系统。海月水母的胃环流管包括由口腕方向伸向伞缘的 4 条分枝的正辐管（perradial canals），由胃囊方向伸向伞缘的 4 条分枝的间辐管（interradialcanals），及位于正辐管与间辐管之间的 8 条不分枝的从辐管（adradial canals）。（图 5－25），这些放射管在伞缘处均与环管相连。

钵水母类均为肉食性动物，以小的甲壳类、浮游生物等为食，实际上也是一类悬浮取食者，它们以触手过滤水中的微小的浮游生物，经口腕沟靠纤

毛作用送入口及胃腔，胃丝上的刺细胞杀死捕获物，再由胃丝上的腺细胞分泌消化酶消化食物，消化后的营养物靠环流管壁的纤毛摆动以推动营养物由胃腔经从辐管进入环管，再经正辐管、间辐管、胃腔及口将未消化吸收的食物残渣排出体外。

钵水母类的神经结构也是由外胚层形成的神经网，也具有突触传导。原始的种类例如立方水母类（Cubomedusae），也像水螅水母一样，在伞缘具有两个神经环。但多数的钵水母类已不存在这种伞缘神经环，而是神经细胞集中，形成 4 个或 8 个神经节分布在伞缘的触手囊中。显然，其中含有起博点神经元，因为如果切去全部的神经节，水母则失去博动的能力，如果切去部分神经节，甚至只留一个神经节，水母仍能做有节奏的收缩运动。所以神经节中含有起博点神经元，它控制着水母类的肌肉收缩运动。

钵水母类伞缘的 4 个或 8 个触手囊也是它的神经感觉中心，它具有感光、重力感受及化学感受的功能。触手囊是由环管向外延伸形成一个中空的小盲管，其末端具有内胚层分泌的钙质颗粒，称平衡石（statolith）（图 5－27A）。外伞缘在平衡囊上端延伸形成笠（hood），用以保护及遮盖下面的平衡囊，其两侧有感觉瓣（sensory lappets）（图 5－27B），其上有感觉细胞及纤毛。当身体倾斜时，端部的结石与感觉纤毛受到刺激而引起运动以调节身体的平衡。

另外，在触手囊上还有外胚层形成的小眼（ocellus），原始的小眼仅是表皮细胞内陷形成的一个小窝，其中分布有色素及感觉细胞，复杂的小眼有网膜状的感觉细胞及晶体，如立方水母类，对光线表现出正趋性。此外，在触手囊上、下伞面有一个表皮内陷形成的外，内感觉窝（sensory pit），是其化学感受器。

钵水母类的触手囊具有敏锐的感觉能力，例如它能感受到比声波还微弱得多的次声波。有时风平浪静的海面会见到水母类的聚集或成群游动，有经验的渔民及海员会意识到几小时之后，海面将会有风暴的来临，这是由于空气中的气流及海浪的磨擦所产生的一种人不能查觉的次声波，而水母类能感受，并提前开始了迎战风暴的准备。因此人们把某些钵水母类看做是一种有效地预测风暴的指示生物了。仿生学家也利用了它的触手囊结构，成功的制成了风暴预测器，能提前十几个小时成功的预报风暴的来临、方向、级别等。为航海者提供了可贵的资料。

钵水母类为雌雄异体，生殖腺位于胃襄内，由内胚层产生。原始的种类在隔板两侧共有 8 个生殖腺。无隔板的种类具有 4 个，海月水母就有 4 个马蹄形的生殖腺体在胃囊的底部，性成熟时常有色泽，易于识别。生殖细胞排到海水中或口腕处受精，受精卵经囊胚期发育成浮浪幼虫（图 5－28），经过一段自由游泳之后，用其前端固着在物体上发育成水螅型幼虫，称为钵口幼虫（scyphistoma），钵口幼虫以后由顶端到基部进行横裂生殖（stro- bilation），这时称为横裂体（strobila），以后横裂体由顶端开始依次脱离母体形成幼年的水母型体，称蝶状幼体（ephyra），横裂体可以生活一到数年，全部横裂体脱落之后，它又可以重新形成钵口幼虫，所以横裂体是无性生殖阶段。蝶状幼体很小，边缘有很深的缺刻。它经过大量的取食后发育成水母型成体。远洋漂浮的钵水母类没有固着生活的阶段，它们或是直接发育，例如游水母（Pelagia），棕色水母（Atolla），或是幼虫保持在亲本的胃腔内或其他部位，例如霞水母。