第四节孢子虫纲（Sporozoa）

孢子虫纲全部是营寄生生活的动物，它广泛的寄生于从低等的多细胞动物到脊椎动物各类动物体内。一些种类表现出很强的寄主专一性，即一种孢子虫只能在一种寄主体内生活。生殖方式及生活史相当复杂，都有一个孢子形成期，孢子是其传播阶段。孢子虫类具有很强的繁殖能力。

孢子虫纲一直被认为是亲缘关系很不清楚的一类，但生活史某个阶段的特征对了解其亲缘关系可能提供一些线索，例如一些孢子虫的小配子具有鞭毛，说明它们与鞭毛虫纲有某种亲缘关系；另一些孢子虫能进行变形运动， 说明它们与肉足虫纲有亲缘关系。孢子虫纲所具有的孢子也曾在某些鞭毛虫及肉足纲中出现，因此孢子虫纲可能是异源性起源的一类，对孢子虫纲的分类也带来了困难，后来用电子显微镜的研究发现孢子虫纲中的孢子虫结构并不相同。一些种类的孢子虫及裂殖子具有一个顶复合器（apica1complex）； 而另一些种类的孢子虫具有极囊（polar capsule），极囊内有极丝（polar filament）。因此 1970 年 Levine 提出了将孢子虫分为两类；一类为具有顶合器的，称顶合器纲（Apicalcomplexa），也就是我们现在讲的孢子虫纲

（Sporozoa）；另一类为具极囊的孢子虫，称为丝孢子虫纲（Cnidospora），

待本章第五节中叙述。一、基本形态及生活史孢子虫纲的动物细胞结构很简单，细胞一般呈圆形或长圆形，细胞质也可分为外质与内质，具有一个细胞核，细胞器不发达，没有伸缩泡、运动细胞器等，或仅在生活史的某个很短时期内出现鞭毛或伪足（例如，疟原虫仅在裂殖子阶段可做有限的变形运动）。孢子虫也没有取食及消化的细胞器，它是通过体表的微孔（micropore） 或细胞膜表面的吞噬作用吸收寄主的营养，属腐生性营养。呼吸及排泄作用通过细胞膜而行扩散或渗透。其孢子虫及裂殖子时期具有顶复合器（图 2－ 24）。顶复合器包括顶环（apicalring）、类锥体（conoid）（疟原虫及泰韧虫例外）、棒状体（rhoptry）及微丝（micromemes），这些结构的作用尚不十分清楚，可能与穿刺寄主细胞有关。

孢子虫类具有 1—2 个寄主，其中间寄主可能是蚊、蝇、蛭类及其他动物。终寄主多数是脊椎动物。在寄主体内的寄生部位可能是血细胞、肌肉细胞、体腔、肠道、膀胱及其他体内空间。孢子虫类的生殖方式及生活史相当复杂， 大多数孢子虫的生活史中具有裂殖生殖时期（merogony）、配子生殖时期

（ game-togony ）及孢子生殖时期 （ sporogony ），称为三段周期

（triphasiccycle）。少数种类生活史中仅有配子生殖及孢子生殖时期，称为二段周期（diphasic cycle）。个别种生活史中仅有裂殖生殖，称为一段周 期 （ phasiccycle ） （ 图 2 － 25 ） 。

裂殖生殖是指侵入寄主体内的子孢子（sporozoite）所进行的生长之后的多分裂，分裂所形成的许多子体称为裂殖子（merozoite），或称营养子

（trophozoite）。裂殖子是其营养取食阶段，裂殖子先增大体积，再侵入新的寄主细胞，继续进行裂殖生殖，直到寄主体内达到相当多的殖裂子，所以裂殖生殖是孢子虫类的大量繁殖时期。

裂殖子经过多次生殖之后，部分的裂殖子分别分化成大配子母细胞

（macrogametocyte）及小配子母细胞（microgametocyte），由大、小配子母细胞再分化形成大、小配子，大配子不善于活动，也称雌配子

（famalegamete），小配子具鞭毛，可以游动，也称雄配子（malegamete）， 然后大、小配子融合形成结合子。所以配子生殖是其有性生殖阶段，结合子是孢子虫生活史中唯一具双倍体（2N）阶段，合子形成后立刻又进行减数分裂，又进入单倍体时期。

孢子生殖是结合子在进行减数分裂之后所进行的分裂生殖，也是单倍体时期。合子形成后能分泌一个很厚的外壁，成为卵囊（oocyst），在卵囊内经过多分裂又形成许多孢子（spore），每个孢子或者不分裂，或者再分裂成2、4 或 8 个子孢子，以后卵囊破裂，子孢子逸出成为传播阶段。所以孢子生殖是在有性生殖之后的无性生殖。