一、形态与结构

海绵动物都是固着生活的，它们的形状、大小、色泽在不同的种类差别很大。少数种类单体生活，例如毛壶（Grantia）（图 4－14A），身体呈放射对称、呈柱状或瓶状，体长仅数毫米到一厘米。又如佛子介（Hyalonema）等，身体呈杯状或筒状，它们以身体的基部固着，或以基部伸出的骨针束固着在海底。绝大多数海绵动物为群体生活，群体中的个体有的界线明显，例如群体白枝海绵（Leucosolenia）（图 4－1A），有的种群体中的个体界线不明显，如淡水海绵（Spongilla）（图 4－14E），它们往往没有固定的形状，整个的群体常受附着的基底、空间、水流等环境的因素所影响，例如附着在岩石表面的常呈片状，附着在柱上的群体呈筒状，附着在岩缝中的群体常成簇状，即使相同的种也常因附着的基底不同而形成不同形状的群体。群体的体积一般较大，最大的群体直径可达 1m、高 2m。许多种海绵身体呈明亮的颜色，如桔红色、黄色、绿色、紫色、褐色等。少数种类呈灰色、白色。其中绿色的种类往往是由于体内共生的藻类所致，其他色彩均由体内的色素所形成，其体色出现的意义尚不清楚，可能具有警戒及保护的作用。

海绵动物身体的基本结构是由两层细胞围绕中央的一个空腔所组成。游离的一端有一个大的出水口（osculum）使中央腔（central cavity）与外界相通。构成海绵动物体壁的两层细胞在不同的种类组成复杂程度不同的沟系，根据沟系可以将海绵动物的身体结构分为三种类型。1.单沟型（ascon type）单沟型是最原始，也是最简单的体壁结构，种类很少，前述的白枝海绵就属于这一类。单沟型海绵呈单体或群体（图 4－1A），长度一般不超过10cm，群体中的个体轮廓明显，每个个体均呈小管状，出水口周围有骨针包围，中央腔宽阔（图 4－1B），体壁由两层细胞中间夹有中胶质（mesoglea）所组成，外层细胞称皮层（dermal epithelium），主要是由一层扁平细胞

（pinacocytes）组成，它不同于其他动物的表皮层细胞，因为它们的来源和其他多细胞动物的表皮层不同（见后），并且这种扁平细胞没有基膜，细胞的边缘可以收缩。许多扁平细胞同时收缩可以使身体变小。某些扁平细胞特化形成管状，称为孔细胞（porocyte），穿插在扁平细胞之间。孔细胞的外端与外界相通，内端与中央腔相通，孔细胞外端的小孔就是单沟型海绵动物

体表的进水小孔（ostia）或称流入孔（incurrent pore），所以它是细胞内孔，水由流入孔进入中央腔。孔细胞的收缩及舒张可以控制水的流入量。

体壁的内层也称胃层（gastral epithelium），是由领鞭毛细胞（也简称领细胞）组成，单沟型海绵的领细胞围绕着整个中央腔。领细胞呈卵圆形

（图 4－2A），其基部疏松的座落在中胶层中，游离端伸出一根鞭毛，围绕鞭毛的基部有一可伸缩的原生质领，是由许多分离的微绒毛（microvilli）所组成（图 4－2B）。单沟型海绵通过领细胞鞭毛的摆动使水由孔细胞（或称入水小孔）流入，经中央腔再由出水口流出（图 4－4A）。领细胞在形态上非常相似于原生动物门的领鞭毛虫，因此有人认为海绵动物是由领鞭毛虫进化而来。

体壁的皮层与胃层之间是中胶层，它是一种含有蛋白质的胶状透明基质，其中包括有游离的变形细胞（amoebocyte）及分散的骨针（spicule）。变形细胞可以分化成不同的形态，例如有的变形细胞伪足细长分枝，彼此相连形成网状，称为星芒细胞（collencyte）（图 4－3），有人认为它是一种最原始的具有神经机能的细胞。另一种细胞较大，其细胞核也较大，有叶状伪足，称原细胞（archeocyte），这是一种未分化的细胞，除了本身具有吞噬及消化食物的机能外，它还可以转化成具生殖功能的生殖细胞（generative cell）、能分泌骨骼的造骨细胞（scleroblast）、贮藏营养物质的贮存细胞

（thesocyte）、能分泌粘液的腺细胞（gland cell）等。从上述可以看出单沟型海绵动物最大特征是体壁结构简单，其两层细胞平直的包围中央腔。由于中央腔宽阔，靠领细胞的鞭毛打动使流过身体的水流速度是缓慢的，代谢较低，所以单沟型海绵动物一般都是小型的。

海绵动物在进化过程中通过体壁的褶叠增加了领细胞的数量及分布的表面积，同时减少了中央腔的体积，其结果是形成了双沟型或复沟型的体壁，这样就加速了水流过身体的速度，提高了代谢的能力，使动物也增大了体积。

双沟型（sycon type）是体壁褶叠的一种初步形式（图 4-4B），例如樽海绵（Scypha）、毛壶（Grantia）等。双沟型海绵皮层的扁平细胞褶向中胶层，形成多个平行排列的盲管，称为流入管（incurrent canal），流入管外端的开孔名为流入孔（incurrentpore）。胃层的领细胞由中央腔向外端突出也形成多个穿插于流入管之间的盲管，称为鞭毛管（flagellated canal）或鞭毛室，也称为放射管（radial canal），其内端的开孔称为后幽门孔

（apopyle），结果流入管与鞭毛管相间排列形成了双沟型的体壁。相邻的流入管与鞭毛管之间也有小孔使两管相通，这种小孔称前幽门孔（ pr － osopyle）。由于管道的出现，双沟型的体壁加厚了，也由于领细胞褶入到鞭毛管中，中央腔壁上不再有领细胞，而是由扁平细胞包围。双沟型海绵的水流途径是：水→流入孔→流入管→前幽门孔→鞭毛管→后幽门孔→中央腔→ 出水口→体外。双沟型海绵增加了领细胞层的面积，管道的增加及中央腔的缩小也加速了水流通过身体的速度。

双沟型海绵中，有些种类其皮层细胞及中胶层更发达，以致遮盖了整个体表，形成了一层或薄厚不一的外皮（cortex）（图 4-4C），结果出现了更多的流入孔，这样可以增加体壁内的水压，加速水在体内的流动。

复沟型（leucon type）体壁进一步的褶叠复杂化就形成了复沟型，大多数的海绵动物属于这种类型，例如淡水海绵。复沟型结构的变化表现在（1）鞭毛管继续向中胶层内褶入，以致形成了多个圆形的鞭毛室（图 4－4D），

例如细芽海绵（Microciona）每平方毫米的体壁，鞭毛室可多达 1000 个；（2）中胶层更发达，并与表皮细胞一起构成了众多的皮层孔（dermal pore）或皮下腔（subdermal space）（图 4－4E）；（3）流入管分成许多小枝，然后再进入鞭毛室；（4）中央腔进一步地缩小，最后被分枝的出水管（excurrent canal）所代替。复沟型海绵的水流途径是：水→皮层孔→皮下腔→流入管→ 前幽门孔→鞭毛室→后幽门孔→流出管→出水口→体外。在有些复沟型海绵，其前、后幽门孔延伸形成了前、后幽门管（prosodus，aphodus）（图 4

－4F），结构更复杂。因此复沟型海绵动物具有更大的领细胞表面积，体内有纵横相通的管道，中央腔也进一步缩小变成了管状，因此流经体内的水流量增多，水流速度加快。复沟型海绵的体积也都是较大型的，特别是在群体大型海绵中，我们仅能从许多出水口判断出海绵个体的形态及大小，例如矶海绵（Reniera）。淡水海绵的群体成团状，已很难判断出个体的形态了。