第二节涡虫纲（Turbellaria）

涡虫纲是扁形动物中主要营自由生活的一类，绝大多数的种类生活在海洋中，多栖息在潮间带石块下或海藻间，水质清洁的海域，很多种类能忍耐温度及盐度很大范围的变化。少数种类进入淡水生活，多生活在清洁的溪流、湖泊以及清泉等流水中，水质中要求较高的含氧量及矿物质，许多种类也是广温性的，甚至 40—47℃的温泉中也能生存。我国西藏地区 5 000m 高原的池塘中也可找到微口涡虫，但水质污秽的湖泊、池塘中却很难发现涡虫。极少数的种类进入陆地，但只限于热带及亚热带地区的丛林、草地上、那里有较高的年降雨量，气候潮湿，白天隐藏在石块或落叶下，夜间外出觅食、气温干燥时，还可以分泌粘液将身体包围起来。

涡虫纲除了自由生活的种类外，还有极少数共生及寄生的种类。许多无肠目、单肠目体内实质中有动物黄藻及绿藻共生，这些藻类可以合成糖、脂肪及其他磷脂，为涡虫提供一些营养物质，藻类则利用涡虫的代谢产物。一些单肠类在软体动物及棘皮动物体外营偏利共生（commensalism），这些单肠目失去了体表的纤毛及色素，增加了体表的粘着区或形成粘着器。一些营内共生（endocommensalism）的种类失去了杆状体及眼，还有极少数种类完全营寄生生活，例如切头虫目中的一些种。

涡虫纲的分目，过去一直是以消化道结构复杂的程度作为涡虫纲分目的依据，据此，涡虫纲分为无肠目、单肠目、三肠目及多肠目，多肠目是最进化的种类。但多肠目的神经系统及生殖系统的原始性说明它们不是涡虫纲中最进化的种类，因此近年来更多的人主张以生殖系统为主要依据并结合消化道的结构进行分类，按照这种方式三肠目应是最进化的涡虫，这种分类方式似乎更确切。

原卵巢涡虫亚纲（Archoophoran Turbellarians）生殖系统没有卵黄腺、为内卵黄卵，具典型的螺旋卵裂，包括结构较原始的一些目。

无肠目（Acoela）是涡虫纲中最原始的一个目，海产。体小型、体长 1—12mm，通常为 2mm。卵圆形或长圆形，无色，或由于体内共生的藻类而表现出绿色或黄褐色。身体前端具头腺，口位于近中央的腹中线上，无咽或具简单的管状咽，不形成消化道，仅有一团内胚层起源的吞噬细胞进行取食与消化。无原肾，神经系统很不发达，包括脑及多条纵行神经索并联成网状。具有平衡囊。没有生殖腺及导管，生殖细胞直接来自实质细胞，行皮下授精，螺旋卵裂，直接发育。具有外共生及内共生的种类。代表种如旋涡虫

（Convoluta）（图 6-6A），Childia spinosa（图 6-15A）。

链涡虫目（Catenulida）：淡水生活的小型涡虫，体长 0.2—3mm 之间，长圆形。缺乏头腺及平衡囊，具管状咽，肠盲囊状、不分枝，仅有单个原肾，位于身体中部（图 6-15B）。主要行无性横分裂生殖，常形成虫链，故名链虫目。其有性生殖很少发现，曾有报导仅在直口涡虫（Stenostomum）中发现有性生殖。它们在早秋时行有性生殖，雄性生殖系统仅有一个精巢，雌性生殖系统有一个或几个卵巢。受精卵通过体壁的破裂排到体外，并滞育到翌春孵化。在实验室条件下，无性生殖可连续进行数百世代而不诱发有性生殖，代表种如直口涡虫（图 6-15B），链涡虫（Catenula）等。
大口涡虫目（Macrostomida）：淡水及海产小型涡虫，具管状咽，肠盲囊状不分枝，具成对的原肾，纵行侧神经索一对，生殖系统结构完全，

常行无性生殖，也形成虫链。过去的分类是将大口虫目、链虫目及新单肠目合为一目，称单肠目（Rh-abdocoela），但其中前两目是无卵黄腺的而新单肠目是有卵黄腺的种类。代表种如大口虫（Macrostomum）（图 6-15C），微口虫（Microstomum）（图 6-13A）。

多肠目（Polycladida）：海产，身体扁圆形或叶形，体长 2—15mm，主要潮间带底栖生活，少数种类远洋生活，极少数种在软体动物及甲壳动物中共生，通常具触手及许多对眼，分布在身体前端或前端边缘，无头腺及平衡囊。口位于腹中线近后部（图 6-15D），具褶皱咽，肠由身体中部向四周分出许多分支盲囊，故名多肠目。神经系统也包括脑及成网状的神经索。生殖系统完全，精巢及卵巢数量多分散，皮下授精或正常交配。有牟勒幼虫。常见种如平角涡虫（Planocera）、背平涡虫（Noto-plana）等。

新卵巢涡虫亚纲（Neoophoran Turbellarians）具卵黄腺、为外卵黄卵，螺旋卵裂不典型，包括结构较发达的一些目。

卵黄上皮目（Lecithoepithellata）：淡水及海水生活，身体呈长圆形，尾端具粘液乳突，前端具纤毛窝。具 4 对神经索，一对原肾末端分支，咽及肠结构简单。具单个或成对的胚卵黄腺（germovitellarium），它是成丛的卵细胞被一圈滤泡细胞（follicle cell）状的卵黄细胞包围，具阴茎刺。例如很普遍的一种淡水生活的前吻涡虫（Prorhynchus）（图 6-16A）。
原卵黄卵巢目（Prolecithophora）：具 4 对神经索，一对原肾、末端分支，褶皱咽或球状咽，肠道简单。卵黄腺与卵巢分离或卵细胞仍被卵黄细胞包围。阴茎无刺，口位于前端，海产或淡水生活，例如斜口虫

（Plagiostomum）（图 6-16B）。

新单肠目（Neorhabdocoela）：淡水或海洋生活，咽球形，肠囊状不分枝，神经索一对，行有性生殖，具分离的卵黄腺，例如淡水生活的中口涡虫（Mesostoma）（图 6-16C），一些种在软体动物或棘皮动物上共生或寄生。
切头虫目（Temnocephalida）：外共生或寄生在淡水甲壳类及软体动物身上，体小、无色、扁平。前端或两侧有许多对指状突起。身体后端具粘着盘。体表一般无纤毛，具 3 对神经索，一对原肾，有卵黄腺，例如切头虫（Temnocephala）（图 6-16D）。
三肠目（Tricladida）：身体由小型到大型，体长 2mm—50cm、扁平、腹面具纤毛，具褶皱咽或球状咽，肠三分支。原肾一对，分支成网状。卵巢一对，具分支的卵黄腺。个别种营体外共生，如蛭态涡虫（Bdelloura），也称鲎涡虫，因在堂鲎（Lim-ulus）体外共生，代表种有真涡虫（图 6-1A，图 6-11A），还有一些陆生种，如笄蛭涡虫（图 6-1C）等。

在涡虫纲的众多类群中，哪一类是最原始的。最接近于祖先形式，目前在动物学家中还存在着不同的看法；关于原卵巢涡虫类是低等的种类，新卵巢涡虫类是较进化的种类，这是大家公认的；一种意见认为在原卵巢类中大口目是最接近祖先的类群，它们具简单的咽、盲囊状不分支的肠、放射排列的神经索、具头腺及平衡囊、为内卵黄卵、行螺旋卵裂，这些特征均为原始性状（图 6-17A）。无肠目及链虫目是由大口目祖先分出的分支。

另一种观点认为无肠目是最原始时涡虫类，因为它们没有肠道（图 6- 17B），由简单的咽直接与内胚层起源的吞噬细胞相联，无原肾，仅仅雄性生殖系统具有生殖管。另外它也有头腺及平衡囊、神经也呈放射状。但近年来

Karling（1974）又提出涡虫的祖先是介于无肠目及大口目之间的一种动物（图 6-17C）。按照他的观点这种祖先的消化道是囊状的、如大口目，但它无原肾，也没有雌性生殖管道，因此又像无肠目，另外神经系统为上皮神经网，精子是通过皮下注射方式传递。总之关于涡虫类的起源还仅是推测，有待进一步的研究。