植物群落形成的奥秘

植物群落是指在一定时间内居住于一定生态环境中的许多个种群所组成的生物系统。因此群落占据着一定的空间范围。在地球刚形成之时，地球上是没有植物的，更谈不上植物群落。地球经过了漫长的自然演变，为生物的出现创造了物质环境。当生命诞生后，又经过漫长岁月的进化，生物从低级阶段进化到了高级阶段。植物也从最低等的种类进化到了现在的被子植物这一最高级的阶段。那么，在一片没有任何植物的裸地上，植物群落是如何形成的呢？

经过生态学家的研究发现，植物群落的形成是需要有一定的条件的。

植物群落形成的条件

首先要有植物生活的空间，即裸地的存在。在生态学上把没有植物生长的地段称为裸地，或称芜原。裸地的存在是植物群落形成的最初条件和场所之一。裸地产生的原因是多种多样的。或者是侵蚀、沉积、风积、重力下塌等的地形变迁；或者是干旱、严寒、狂风、暴风雪等气候原因；或者是动物的严重危害使原有群落全部或大部分毁去，而规模最大和方式最为多样的是人为的活动。因此，通常裸地可以分为两类：即原生裸地和次生裸地。原生裸地是指从来没有过植物覆盖的地面，或者是原来存在过植被，但被彻底消灭了（包括原有植被下的土壤）的地段。如冰川的移动、火山爆发等形成的裸地。次生裸地是指原有植被虽已不存在，但原有植被下的土壤条件基本保留，甚至还有曾经生长在此的种子或其他繁殖体的地段。如森林破伐迹地或火烧迹地等。一般将发生在原生裸地上的演替称为原生演替，发生在次生裸地上的演替称为次生演替。

其次，植物群落形成的另一个条件是要有植物繁殖体的传播。植物的繁殖体主要指孢子、种子、鳞茎、球茎、根状茎以及能够繁殖的植物体的任何部分（如大戟科的植物棒叶落地生根，它的叶就可以拿来直接繁殖新植株）。植物之所以能够占满裸地，是由于它能借助各种方式传播它的繁殖体，使植物能从一个地方“迁移”到另一个新的地方。植物在迁移的过程中，常常不是只有一次传播。繁殖体传播的延续性，决定于这样四个因素：①繁殖体的可动性。如果一个植物种的繁殖体缺乏可动性，那么它是很难从一个地点迁移到另一个地点的。植物繁殖体的可动性决定于繁殖体本身的重量、大小、面积和有无特殊的构造。如，榆树的种子借助种子周围的翅可以传播，蒲公英的种子借助于冠毛传播，蕨类植物的孢子，由于体形微小，重量极轻，可以在大气中随风扩散，椰子的种子可以借助水而传播到遥远的地方，还有许多植物的繁殖体是借助于其表面的粘液、或有钩、刺等靠人或动物传播的。因此，繁殖体一定要有可动性。②繁殖体传播的动力。只有具有可动性的繁殖体而没有动力推动它，繁殖体也是不能完成迁移的。其动力主要是风力、水力、动物体的运动以及靠自力传播。如有些植物的种子是依靠果实成熟后炸开而传播的。③地形对传播的影响。如平原、丘陵、高山、河流、海洋和湖泊等等。这些地形有的对繁殖体传播有利，有的则起阻碍作用，有时还会改变繁殖体的传播方向。经过研究发现，任何植物从甲地传播到遥远的乙地，通常需要很多年的时间和经过一系列的过渡地点。植物繁殖体在过渡地点顺序地发育为成长的个体。如果这些过渡地点不具备某种植物生存的环境条件，这种植物最终便不会到达乙地。比如甲→甲1→甲2→乙1→乙2→乙地，即从甲地到乙地必须要经过甲1、甲2、乙1和乙2这四个过渡地点，植物的繁殖体从甲地出发在传播动力的推动下迁移到了甲1，便在甲1发芽生长，繁殖后代，它的后代再向甲2迁移，依次类推，最后到达乙地。值得注意的是，最后形成植物群落的乙地的植物种类，不仅受遥远的甲地植物种类的影响，同时也受周围地区相应的其他植物群落中植物的影响，即受本土植物的影响。④传播距离的影响。繁殖体距离裸地越远，那么它到达裸地的机会就越小。那么具备了上述特征后，植物群落就能形成了吗？当然不能，繁殖体在裸地上至少还要经受定居和相互之间竞争的磨难。

再次，定居。植物繁殖体在经历了千辛万苦，长途跋涉后，终于来到了裸地上。当繁殖体到达新的地点后，便开始了在“异国他乡”的土地上定居的过程。植物繁殖体到达了新的地点后，有的不能发芽，有的发芽了但不能生长，或是生长了而不能繁殖。只有当一个种的个体在新的地点上能够发芽、生长、开花结果其后代也能生长繁殖时，该繁殖体才算是定居成功。在裸地上，环境对传播到这里的种子的影响是双重的。一方面，它影响了种子能不能立即发芽；另一方面，它也决定了种子能不能暂时保存而不致腐烂死亡。

最后是植物之间的竞争。随着繁殖体在裸地上定居成功种类的增多和数量的增加，过去宽敞的环境，开始变得拥挤，植物彼此之间开始为争夺充足的阳光、水分、营养物质以及生存空间而进行竞争。只有那些生长速度快，生理功能强以及对不利环境有很强适应性的植物种在这场残酷的竞争中才能获胜。在这里“适者生存，不适者被淘汰”是一个永恒的真理。到这时植物之间因为竞争而彼此之间在地上（枝叶）和地下（根系）发生了相互影响。植物群落开始步入了形成的阶段。

植物群落形成的过程

在裸地上，随着植物种类和数量的增加，植物种类之间和同种不同个体之间竞争的加剧，便形成了开敞的植物群落阶段。在这一阶段中，植物的枝叶在地上并不郁闭，即并不互相遮阴。偶然聚集在一起的植物种形成的结构十分简单，只有一层，常成斑点状很不均匀地分布在裸地上。地面仍有许多裸露地面。裸地上的植物种类数量变化很大，只要能在这儿生长的植物种，都能生长，不适应的植物种则被淘汰。群落的环境没有形成，环境的变化较大。大多为一年生和二年生的植物种类，多年生的草本植物种类较少。此阶段的植物都是阳性的种类，即喜阳光的植物种类，都能忍受地面温度和水分较大幅度的变化。我们称这种最初的植物组合为“先锋植物群落”。

第二个阶段是郁闭混合的植物群落。这个阶段的特征是不同植物种类形成的植丛的地上部分发生了联系，即形成了郁闭，裸露的地面越来越少，一、二年生草本植物逐渐消失，多年生植物逐渐增加。

第三个阶段是相对密闭的植物群落。这一阶段的特征是群落的结构已经有分化，植物种类均匀混合，以多年生植物占优势。随着竞争的加剧，一些竞争力强的植物种，个体数量较多，而发展成为优势种类，正是由于这些种类的存在和生长繁殖，改变了原有生长地的环境条件，创造了群落内所特有的植物环境。适应于这个植物环境的其他植物种类能够在群落中存在，不适于这种环境的植物种类不可能进入群落。原来生长在这个环境中的植物种类只要是不再适应这个环境它就要灭亡。也就是说，要进入这种群落的新种类，要受到植物环境的选择，这就是植物群落的密闭性。由此可见，在裸地上植物群落的形成，是逐渐地由不密闭到达密闭的过程。至此，一个植物群落的初级阶段已经形成。

植物群落发育的时期

植物群落与生物有机体一样，是有它的发生、发展和衰亡的特性。一般可以把植物群落的发育分为三个时期：

第一为植物群落发育的初期。这一时期的重要标志是群落建群种（在创造植物群落环境，影响群落内其他种类生存时，起重要作用的种，它的数量也最多）的良好发育。在这个时期，种类成分仍不稳定，每种植物的个体数量变化也很大。群落结构尚未定型，层次分化不明显，每一层中的植物种类也不稳定。群落所特有的植物环境正在形成中，特点还不突出。

第二，群落发育的盛期。此时，植物群落的种类组成相对比较一致，群落的结构已经定型，层次有了良好的分化，而且每一层都有一定的植物种类。群落具有明显的结构，呈现一定的季相变化。群落内已经形成典型的植物环境。群落中各种群之间以及种群与环境之间的相互关系得到了完善和统一。

第三，群落发育的末期。随着时间的推移，群落内部的环境不断得到改造，最初这种改造对群落内各种植物的生存是十分有利的，可是随着改造的加剧，群落内的环境反而不再适应一些植物种类的生存。比如，我国东北的红松原始林。在红松群落发育到鼎盛时期时，群落的结构明显，层次分明，各种植物能够互相和睦地相处在一起。可是当红松林群落的枯枝落叶太厚时，就引起了林下沼泽化的形成，使红松幼苗不能发芽，土壤中缺乏空气，使红松大片死亡。这正是目前许多天然红松林死亡的原因。此时，红松所创造的群落环境反而已不再适合它自己本身的生存。这时群落结构开始松散，其他外来的植物种，只要能适应这里的半沼泽化环境，它就可以定居成功。群落中各植物种之间又开始处于新的关系的形成之中，植物种类又开始出现混杂现象，原来群落的结构和植物环境的特点，也逐渐发生变化。由此可见，群落的发育和形成之间，是没有截然界限的，一个群落发育的末期，也就孕育着下一个群落发育的初期，一直要等到下一个群落进入发育盛期，被代替的这个群落的特点才会全部消失。因此，一个植物群落的形成，可以从裸地上开始，也可以从已有的另一个植物群落中开始。但是，任何一个群落在其形成过程中，无论是从裸地上开始还是从另一个群落上开始，都至少要经过植物的传播、植物的定居和植物之间的竞争这三个方面的条件和作用。