植物的生机之源

一粒小小的种子，播种以后就会生根、发芽，慢慢地长出枝叶。成熟后，它会开花、结果，结出传续生命的种子，然后死亡，完成一个生命周期。在这个生命周期中，植物的正常发育和繁殖除了需要合适的温度、充足的阳光、水分、肥料等外界条件以外，它本身还要合成许多种有机物质，用来控制植物的生长和发育，其中一类重要的化学物质就是植物激素，植物激素是怎么发现的呢？这要从著名的进化论创立者达尔文的实验说起。

19世纪后半叶，英国的进化论创立者达尔文和他的儿子法兰西斯·达尔文做了一个实验。他们把一种叫金丝草的植物的胚芽鞘放在单侧光照射下培养，发现胚芽鞘会向光照来的方向弯曲；如果切去胚芽鞘的尖端或在尖端套上一个不透光的锡箔小帽，胚芽鞘就不会向光照弯曲了；如果将单侧光只照射胚芽鞘的尖端，而没有照射胚芽鞘的下部，胚芽鞘还是会向光弯曲的。因此，他们在1880年出版的《植物运动的本领》一书中指出：胚芽鞘产生向光弯曲，是由于幼苗在单侧光照下产生了某种影响，这种影响会从上部传到下部，造成背光面和向光面的生长快慢不同。

1928年，荷兰的F．W．温特把具有相同向光效应的燕麦胚芽鞘尖端切下，放在琼脂薄片上。然后他移去胚芽鞘尖端，将琼脂切成小块，然后再把这些琼脂小块，放在切去顶端的胚芽鞘一侧，将它们一同置于暗处。实验的结果表明，放置过鞘尖的琼脂块会使胚芽鞘向放琼脂的对侧弯曲，而纯琼脂块则不会。这个实验证明，促进生长的影响可以从鞘尖传到琼脂，然后再传到去顶胚芽鞘。温特认为，这种影响应该是一种化学物质，并称之为生长素。温特还据此创造了燕麦试法，定量测定生长素含量，大大促进了植物激素的研究。

1934年，荷兰的F．库戈尔等从玉米油、根霉和麦芽中分离和纯化出了这种能刺激植物生长的物质，并鉴定了它的化学成分，使植物激素的研究又向前迈进了大大的一步。

生长素是人类发现的植物激素之一，在高等植物中分布很广，许多植物的根、茎、叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有。生长素在植物中的含量甚微，每克鲜重材料中一般仅仅含有10纳克~100纳克，而且多集中在生长旺盛的部位，在趋向于衰老的组织和器官中含量甚少。生长素在植物体内的运输是有极性的，它只能从植物的上端（长叶的一端）向下端（生根的一端）运输，而不能倒转过来运输。

生长素对植物的生长发育有什么具体作用呢？

首先，生长素能促进植物生长，这也是生长素名字的由来。曾经有人发现，植物在授粉以后，子房中的生长素含量会急剧上升。子房中的生长素含量升高有什么作用呢？人们做了这样一个小实验：在果实发育开始时，除去果实的全部种子，那么果实就会停止生长，乃至脱落；如果种子去除得不是很彻底，还剩余一部分种子，那么就只有这部分种子周围的果实继续膨大。这个实验说明，植物的种子可以产生生长素以促进果实的发育。

其次，生长素有一种怪脾气，那就是它在植物体内不是越多越能促进植物生长。研究表明，植物体内生长素浓度较低时会促进植物的生长，在浓度较高时反而会抑制植物的生长。侧柏或柳树的顶芽产生的生长素有一部分运输到了侧芽部分，使得侧芽处的生长素浓度保持在较高的水平，侧芽便停止生长；而顶芽的生长素维持在一个合适的水平，顶芽便优先生长。这种现象在一些植物中很普遍，人们称之为“顶端优势”现象。农民在修整棉株时要掐顶去心，就是要去除顶芽生长素的压力，促进侧芽生长，以期长出更多的果枝、结出更多的棉桃，提高棉花的产量。

此外，生长素还有能够促进扦插的枝条生根的本领。在园艺上，扦插是进行植物繁殖的一种常用的方法。在实践中经常会遇到一些困难，比如茶花一类的枝条扦插后很难生根，造成成活率很低。怎么解决这个问题呢？别着急，如果你把茶花枝条的下端浸泡在一定浓度的生长素溶液中处理一段时间，然后再拿去扦插到松软的细沙中，过不了几周，你就会发现，难以生根的茶花枝条在其基部也乖乖地长出了新根。

1926年，日本人黑泽英一从对水稻恶苗病的研究中发现了另外一种植物激素——赤霉素。日本人发现，稻田中总有一些水稻会染上一种疯长病，表现为植株生长异常旺盛，但结实率很低。这样的水稻不但自己生长要消耗大量的肥、水，还影响了周围水稻的采光、通风和吸取营养，因此被称为恶苗，这种会在植物间传染的病就被称为恶苗病。黑泽英一在研究患恶苗病的植株时发现，这类植株都被传染上了一种叫赤霉菌的病菌，而赤霉菌会分泌出一种物质，正是这种物质，在进入水稻体内后就会造成水稻植株的疯长，使水稻植株患上恶苗病，由于这种新发现的植物激素是由赤霉菌分泌出来的，于是人们就把它叫做赤霉素。

赤霉素广泛分布于各种植物中，高等植物的赤霉素含量一般是每克鲜重植株含1纳克~1000纳克。赤霉素较多分布于生长旺盛的部位，其中果实和种子（特别是未成熟种子）里的含量要比根、茎、叶高出上百倍。赤霉素在植物体内的运输是没有极性的，这一点与生长素明显不同。

赤霉素对植物的生长发育有什么作用呢？首先它能显著的促进植物生长，但不能促进植物产生向光性。其次它还可以防止花果脱落，提高坐果率和产量。赤霉素还有一个作用，就是能有效地在一些植物种子内诱发某些酶的形成，这一作用已被成功地应用于啤酒生产。过去，啤酒生产都以大麦芽为原料，借用大麦发芽后产生的淀粉酶来促使淀粉糖化和蛋白质分解。但大麦发芽要消耗大量的养分，同时又要求较多的人力和设备，生产周期和成本都不很理想。由于赤霉素能够诱发大麦胚芽中α—淀粉酶的形成，我们只要在大麦中加上赤霉素，就可以使大麦中形成淀粉酶，从而完成糖化作用，不再需要种子发芽了。这样做，不仅可以节约大量的粮食、降低成本、缩短生产期，而且对啤酒的品质也没有不良影响。此外，赤霉素还具有打破植物休眠的本领。

1955年，在一个很偶然的机会，F．斯库戈（F．Skoog）等人发现了一种能促进细胞分裂的物质，这种物质被命名为激动素。在激动素被发现以后，科学家们又发现了多种具有激动素生理活性的物质，有天然的，也有人工合成的。后来，人们将这一类物质都称为细胞分裂素。

细胞分裂素广泛存在于细菌、真菌、藻类和高等植物中。在高等植物中，细胞分裂素主要存在于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖、未成熟的种子、萌发的种子等等。一般说来，细胞分裂素的含量也为每克鲜重材料含1纳克~1000纳克，它在植物体内的运输也是没有极性的。

细胞分裂素类物质的作用比较多，可称得上是著名的“多面手”。它可以引起植物的单性结实，刺激果实生长；它可以和生长素密切配合，控制所培养的植物组织是生根还是长苗；它还可以防止植物衰老，延长蔬菜（如芹菜、甘蓝）的贮藏时间；它还能防止果树的生理落果现象，增加果树的产量……由于细胞分裂素的价格比较高，因此，目前在生产应用上还不是很广泛。

1964年，美国的科学家F．T．艾德考特等人，从未成熟的将要脱落的棉桃中提取出了一种能促进棉桃脱落的激素，命名为脱落素Ⅱ；相类似的，英国的P．F．温瑞等人也从槭树将要脱落的叶片中提取出了一种促进芽休眠的激素，命名为休眠素。后来，科学家们证明，脱落素Ⅱ和休眠素实际上是一种物质，这种物质在1967年被统一命名为脱落酸。

脱落酸存在于被子植物、裸子植物和蕨类植物中。脱落酸的含量一般是10纳克~50纳克每克鲜重，含量甚微，它在植物体内的运输也是没有极性的。

脱落酸是植物体内最重要的生长抑制剂，它能促进叶、花和果实的脱落。如果你把脱落酸涂抹在一片叶子的叶柄上，这片叶子就会脱落，与它相邻的没有处理的叶片也会脱落，有时甚至会引起整个植株的叶子全部脱落。此外，脱落酸能够促进多种多年生木本植物和种子休眠，这对于提高植物对低温、高温、干旱、水涝和盐渍等不良环境条件的适应能力，有着非常重要的作用。

脱落酸能够有效控制植物生长、提高抗逆性、促进休眠，这些都是农业上急需解决的重要问题。但是，脱落酸价格昂贵，目前很少大规模地应用于生产中。

乙烯作为一种生长调节物质，首先是由俄国的一位植物生理学家在1901年报道的。英国的戈恩在1934年首先证明乙烯是植物的天然产物；美国的克鲁科等认为乙烯是一种果实催熟激素。1965年，博戈指出乙烯是一种植物激素，以后得到了公认。

乙烯是一种气体，高等植物的各个器官都能产生乙烯。乙烯的生理作用非常广泛，其中最重要的一个作用就是能促进果实成熟。大家知道，又青又硬的青香蕉不仅不香，而且还非常涩，根本就不能食用。但在一箱青香蕉里放几只熟透的苹果或者梨，盖好盖子，不久，整箱青香蕉就变成了香喷喷的熟香蕉了。这是为什么呢？就是因为成熟的苹果能放出乙烯，而这些乙烯会促进香蕉成熟。在很早的时候，我国人民就懂得用烟熏催熟的方法促进梨子成熟，也是因为烟中有乙烯存在的缘故。

乙烯除了有催熟的作用外，还可以促进叶片和果实脱落，解除休眠，诱导某些植物两性花中的雌花的形成。由于乙烯是气体，在生产应用上很不方便，人们就用一种液体的化合物乙烯利来代替。乙烯利有个特点，就是在pH值高于4.1时就会分解产生乙烯。当然，植物体内的pH一般都是高于4.1的，因此，乙烯利进入细胞后就会释放出乙烯气体而发挥作用，所以，乙烯利又叫做“液体乙烯”。现在，乙烯利已经广泛应用于农业生产中，像番茄、香蕉、苹果、葡萄、柑橘等果实的催熟，橡胶树乳胶的排泌，棉花的开铃吐絮等等，都离不开乙烯利的身影。

迄今为止，人类已经发现的植物激素有五类，这五类植物激素都有自己特定的生理效应，在整株植物的个体发育时期中，各种激素协同作用，共同维持着植物体内部各种生命活动的正常进行。研究植物激素的作用机理、生理作用以及它们之间的相互关系，在农业生产中具有重大现实意义。人们对于除草剂、生长抑制剂、生长延缓剂的开发和利用，就是其中最好的体现。比如用于禾本科作物的田间、能够杀死双子叶植物类杂草的2.4—D，就是一种人工合成的生长素类物质；而农业生产上经常用到的俗称矮壮素的CCC，就是一种抗赤霉素剂，它能够使植物高度下降、株型紧凑、防止徒长。

现在，我们人类对于这五类植物激素并不都是很了解，例如科学家对于脱落酸的生物合成的途径并不是很清楚的，对于许多激素的作用机理也尚处在推测和探索阶段。我们相信，随着人们对植物激素的进一步认识，人们也将对它们进行更好的开发和利用，让这些植物生长调节物质更多地造福于人类。