中国古代关于遗传育种的研究

中国科学技术大学 张秉伦

我国是世界上最大的动植物起源中心之一。很多家养动物和栽培植物是我国古代劳动人民从野生动植物驯养和培育出来的。不仅这样，许多世纪以来，我国古代劳动人民还通过改良营养条件、人工选择、杂交育种等实践和研究，创造性地培育了大量的动植物优良品种，积累了极其丰富的遗传育种知识。

古代对遗传性和变异性的认识

遗传和变异是生物界的普遍现象。生物的进化过程，就是遗传和变异对立统一的过程。如果只有遗传，没有变异，那就没有进化发展了。但是如果只有变异，没有遗传，下一代将会和上一代面目全非，物种就不能保持相对的稳定性。遗传育种正是在遗传和变异基础上进行的。

所谓“种瓜得瓜，种豆得豆”和“类生类”等，讲的就是遗传现象。汉代王充在《论衡·奇怪篇》中说：“万物生于土，各似本种，⋯⋯物生自类本种”；又在《物势篇》中说：“种类相产”。就是说物种具有相对的稳定性，因而能够“类生类”。他在《初禀篇》中还说：“草木生于实核，出土为栽蘖，稍生茎叶，成为长短巨细，皆由实核。”指出草木从萌发到生长发育，表现出各种性状，都是由种子决定的，也就是由上一代遗传性决定的。我国古代人民很早就从这种普遍的遗传现象中，认识到各种生物都存在遗传性。古籍中有很多关于生物的“性”、“本性”或“天性” 的记载，认为生物种类不同，本性也不一样。其中有一大部分讲的就是遗传性。并且认识到遗传性和生活条件有密切的关系。因此在生产中，必须“适其天性”，而不能“任情返道”，必须“顺物性，应天时”，满足生物的生活条件，才能得到好的栽培或饲养的结果。

但是，遗传性并不是一成不变的，我国古代早就认识到生物具有变异性。王充在《论衡·道虚篇》中说：“万物变化，无复还原”，说的就是变异性。古代人民并且认识到变异是普遍发生的，这可以从古代对由于变异而形成的不同品种的认识来说明。《诗经·鲁颂·閟宫》载：“黍稷重穇，稙穉菽麦”，这里“重”通“穜”(tóng)，指后熟，“穋”(lù)通“稑”，指先熟，“稙”(zhí)指先种，“穉”指后种，说明当时已能区别成熟期不同的品种；此外《鲁颂·駧》还举出了十六种不同毛色、外形的马。北魏贾思勰在《齐民要术·种谷》中说：“凡谷成熟有早晚，苗秆有高下，收实有多少，性质有强弱，米味有美恶，粒实有息耗。”描述了谷子不同品种的成熟期、形态、品质、产量和出米率各不相同的特性。宋代刘蒙《菊谱》中不仅记载菊花三十五个品种，而且论述了菊花品种的演变规律：“花大者为甘菊，花小而苦者为野菊，各种园圃肥沃之处，复同一体，是小可变为甘也，如是则单叶变为千叶亦有之矣”。他还引陈藏器的话说：“白菊生平泽，花紫者白之变，红者紫之变也。此紫所以为白之次，而红所以为紫之次云。”明代宋应星在《天工开物》“黍稷梁粟”一节中说：“种类甚多，相去数百里，则色味形质随方而变，大同小异，千百其名。”明

夏之臣《评毫州牡丹》中，所谓“具种类异者，其种子忽变者也”是对“突变”的认识。反映了古代对于变异普遍性的认识。

至于变异的原因，今天我们知道，营养条件、理化和生物因素等等， 都可以引起变异的发生。我们的祖先虽然不可能像我们今天这样认识深刻，但是他们已经认识到环境条件的改变和实行嫁接可以产生变异。宋代王观在《扬州芍药谱》中说：“今洛阳之牡丹，维扬之芍药，受天地之气以生。而大小深浅，一随人力之工拙而移其天地所生之性，故异容异色间出于人间。”又说：“花之颜色之深浅与叶蕊之繁盛，皆出于培壅剥削之力。”明代李时珍《本草纲目》中引苏颂的话说：牡丹“近世人多贵重， 欲其花之诡异，皆秋冬移接，培以粪土，至春盛开，其状百变。”这说明通过改变营养条件、嫁接等可以导致变异的产生。

尤其可贵的是我国古代已经知道变异是形成新生物类型的材料。宋代刘蒙在《菊谱》中描写了三十五个菊花品种以后，有这样一段精采的评论： “余尝怪古人之于菊，虽赋咏嗟叹尝见于文词，而未尝说其花怪异如吾谱中所记者，疑右(当作“古”——引者注)之品未若今日之富也。今遂有三十五种。又尝闻于莳花者云，花之形色变易如牡丹之类，岁取其变以为新。今此菊亦疑所变也。今之所谱，虽自谓甚富，然搜访有所未至，与花之变异层出，则有待于好事者焉。”值得注意的是，这里真实地反映了栽花人的宝贵经验，如牡丹之类花的形色经常在变异，只要年年选取有变异的， 保存它的变异，就可形成新的生物类型。刘蒙据此推测，丰富多采的菊花品种也是通过对变异的选择而形成的。明代袁宏道(1568－1610)《张园看牡丹记》中说：张元善“每见人间花实，即采而归，种之二年，芽始茁， 十五年始花，久则变而为异种。”

这些以变异为材料可以实现由少数类型到多数类型的思想，不仅可以直接指导生产实践，而且也反映了我国古代已经具备了生物进化的观念。

关于人工选择的应用和研究

我们的祖先，不仅认识到变异的普遍性和它同环境条件的关系，而且认识到人类可以利用变异作为材料，通过人工选择来培育新品种。人工选择的实质，就是淘汰那些不符合人们需要或嗜好的变异的个体，让那些具有符合人们需要或嗜好的变异的个体留传后代，这样经过长期的去劣留良的选择作用，符合人们需要的新的生物类型就形成了。自古以来，我国勤劳智慧的劳动人民在生产实践中，充分利用变异作为材料，广泛地采用存优汰劣的留种和选种技术，创造了无数的优良品种，为人类作出了贡献。我国栽培植物和饲养动物，尤其是花卉、家蚕和金鱼等品种之多，是别的国家不能相比的。

选择的方法也是多种多样的。农作物穗选法的详细记载见于公元前一世纪西汉后期的《氾胜之书》，书中说：“取麦种，候熟可获，择穗大强者”收割下来，成束晒干，收藏好，“顺时种之，则收常倍”。到北魏，

《齐民要术》中关于人工选择的记载就更多了，在猪、羊、鸡、蚕和黍、粟、穄、秫等家养动物和栽培作物中，普遍地应用人工选择的方法来选育新品种。宋代还有芽变选择的记载，欧阳修(1007－1072)在《洛阳牡丹记》中说，牡丹“潜溪红”这个品种，“本紫花，忽于丛中特出绯者一二朵，

明年移在他枝，洛阳谓之转枝红”。这是芽变选择在育种上的具体应用。现在知道，芽变是植物体细胞的突变，是可以遗传的。明代王象晋《群芳谱》记载：牡丹“善种花者，须择种之佳者种之，若事事合法，时时着意， 则花必盛茂，间变异品，此则以人力夺天工者也。”这说明花卉也须择种之佳者种之，而且要和合理的栽培措施、精心管理结合起来。在金鱼人工选择方法中，不仅采取汰劣留良的方法，而且采用隔离饲养，从中找出合适的金鱼让它们交配，来选育为人们所喜好的新品种。《朱砂·鱼谱》(公元 1596 年)中说：“蓄类贵广，而选择贵精，须每年夏间市取数千头，分数缸饲养，逐日去其不佳者，百存一二，并作两三缸蓄之，加意培养，自然奇品悉备。”《金鱼图谱》(公元 1848 年)中，更进一步记载了创造性的人工选种和育种的方法：“咬子时雄鱼须择佳品，与雌鱼色类大小相称。” 就是说，在金鱼雌雄交配的时候要精选种鱼，有意识地进行育种。这样精心选择，隔离培养，选择具有相似变异的雌雄个体进行交配，可以使符合人们需要或嗜好的变异积累起来，形成新的品种。可见我国早在达尔文(1809－1882)之前，选育良种已经达到了相当高的水平。所以达尔文曾经系统地描述了中国关于金鱼人工选择的过程和原理，并且说：“中国人曾经运用这些相同的原理于各种植物和果树上。”他在《物种起源》中还说： “如果以为选择原理是近代的发现，那就未免和事实相差太远，⋯⋯在一部古代的中国百科全书中已经有关于选择原理的明确记述。”

现代常用的两种选种方法——混合选择法和单株选择法，在我国古代也是相当突出的。

混合选择法，就是根据育种的目的，每年按照一定的经济目的，从大田或留种地中，选出一定的优良植株，经过复查，去掉不良植株，把全部优良植株混合脱粒、混合贮藏和播种，并且和原品种以及标准品种进行比较。这样经过连续几年的选择，就可以从混杂群中选出性状一致的优良品种。我国劳动人民继西汉创用穗选法以后，到了北魏，混合选择法已经达到相当高的水平。《齐民要术·收种》中详细地记载了这一方法：“粟、黍、穄、粱、秫，常岁岁别收，选好穗色纯者，劁刈高悬之。至春，治取别种，以拟明年种子。其别种种子，尚须加锄，先治而别埋，还以所治穰草蔽窖。”意思是说：粟等五谷，要年年选种，把好的穗子割下来，悬挂高处，来年春天单独种在特设的留种地里，精心培育，准备作为一年的种子。为了避免和其他种子混杂，要先处理，收藏好，收藏种子的洞口，要用脱粒后的原穰草掩盖。这种和近代混合选择法十分近似的方法，在选种史上比德国选种家仁博于 1867 年改良黑麦和小麦使用的混合选择法要早一千三百多年。明代耿荫楼在《国脉民天》一书中记载的选种方法和现在的混合选择法，几乎没有什么区别了。

单株选择法，是用一个具有优良性状的单株或单穗选育新品种的方法。这在我国清代康熙年间(公元 1662 年到 1722 年)就已经相当普遍地应用了。例如，据《康熙几暇格物编》上册记载，康熙年间乌喇劳动人民曾经发现“在树孔中忽生白粟一科”，不同于一般粟子，后用这棵白粟播种， “生生不已，岁盈亩顷，”终于选育出味既甘美、性复柔和而高产的优良品种。康熙获得这一良种后，又叫人在山庄里进行试验，果然发现这种良种“茎干、叶、穗较他种倍大，熟亦先时，”而且用来制做食品，“洁白如糯米，而细腻香滑殆过之”。这是目前所了解的关于单株选择的比较早

的记载。其实单株选择法可能在这之前很早就有了。《康熙几暇格物编》上也说：“想上古之各种嘉谷或先无而后有者，概如此，可补农书所未有也。”

康熙还运用劳动人民创造的单株选择法，选育成功了一种“早熟”、高产、“气香而味腴”的水稻优良品种——“御稻”。《康熙几暇格物编》下册记下了这个选育过程：“丰泽园中，有水田数区，布玉田谷种，岁至九月，始刈获登场。一日循行阡陌，时方六月下旬，谷穗方颖，忽见一科， 高出众稻之上，实已坚好，因收藏其种，待来年验其成熟早否。明岁六月时，此种果先熟。从此生生不已，岁取千百，四十余年以来，内膳所进， 皆此米也。其米色微红而粒长，气香而味腴，以其生自苑田，故名御稻米。” 由于用单株选择法选育成功的“御稻”生长期短，成熟早，既适于关外无霜期比较短的地区种植，又适于南方一年两熟。因此在康熙五十四年(公元1715 年)推广到江浙一带，“令民种植”，第一年就在苏州地区获得一年两熟的成功，第二年在总结经验教训的基础上，又和对照田进行对比试验， 结果“御稻”两季亩产共五石二斗，比对照田每亩多收一石三斗。四年以后，每亩两季最高达到六石八九斗，相当于原对照田的一·七倍，增产效果明显。后来推广到安徽、江西等地，都获得好收成。可见“御稻“的单株选择是十分成功的。它比现代选种史上维尔莫林在 1856 年开始的甜菜单株选择要早一百多年。

杂交育种和杂种优势利用

人工杂交是人工创造生物新类型的一种方法。通过杂交形成的新种(或品种)，可以把两个或两个以上亲本的优良性状结合起来，成为一个具有更高生产性能和更能抵抗不良环境的新的生物类型。杂交分有性杂交和无性杂交，这两种方法在我国古代的应用都是相当突出的。

骡子是利用杂种优势的典型例子。现在人们把母马配公驴生的骡子叫马骡，古代叫“驘”(yíng)，把母驴配公马生的骡子叫驴骡，古代叫“駃騠”(jué tí)。我国早在春秋时期就记载了赵简子有两个骡子。屈原(约前340－约前 278)楚辞中也有骡子的记载。说明我国至少在春秋时期就有了马和驴的杂种，异种间可以杂交产生新种早就为我国劳动人民在生产实践中运用了。汉代曾引进过很多大宛马来改良中国的马种。

《齐民要术·养牛马驴骡》关于马驴杂交和杂种优势的记载就更清楚了：“驘：驴覆马生驘则难。常以马覆驴，所生骡者，形容壮大，尔复胜马。”《新唐书·兵制》记载有“既杂胡种，马乃益壮”，反映了当时对于杂种优势的认识。《本草纲目》中说“骡大于驴，而健于马”，方以智的《物理小识》卷十中说“骡耐走，不多病”，等等。马和驴杂交产生的杂种——骡，结合了马和驴的优良性状，而胜于马和驴。它从马那里得到体大、快跑、力大、活泼等优点，又从驴那里得到步伐稳健、不易激动、忍耐力强、耐粗饲的特点。因此，既适宜于载重走险路，又适宜在农村干搬运工作。到目前为止，像骡这样有用的种间杂种，在家养哺乳动物中还是少见的。而我国劳动人民早在二千多年前，就利用种间杂交，获得了杂种优势明显的骡。直到今天，这种杂交育种还在生产实践中广泛地应用。

《天工开物》中还记载了家蚕不同品种之间的杂交试验：“凡茧色唯

黄白两种。川、陕、晋、豫有黄无白，嘉湖有白无黄。若将白雄配黄雌， 则其嗣变成褐茧。”又说：“今寒家有将早雄配晚雌者，幻出嘉种，一异也。”可见明代我国劳动人民已经广泛地应用品种间的杂交，并且得到了兼有双亲优点的“嘉种”。

无性杂交的嫁接技术，也是我国首创的。在我国，嫁接技术究竟什么时候开始，现在还没有定论。靠接法的记载见于《氾胜之书》：先种瓠十棵，等长到二尺左右，“便总聚十茎一处，以布缠之五寸许，复用泥泥之， 不过数日，缠处便合为一茎，留强者，余悉掐去，引蔓结子。”由于十棵瓠根吸收的养料供给一棵瓠子的地上部分生长发育，结果得到硕大丰满的果实。

汉以后嫁接技术发展到不同种的植物之间的嫁接。《齐民要术》中， 就有利用不同种的树木进行嫁接来提早果树结实和改良品质的记载。比如梨的嫁接，可以用棠树或杜树做砧木，用梨树苗作接穗，梨结得大而细密， 证实嫁接繁殖比实生苗繁殖又快又好；而且还研究了接穗因采用的部位不同，跟结果早迟和树形好坏直接相关。到金元时期，据《务本新书》记载， 当时已经有身接、根接、皮接、枝接、靥接和搭接等六种嫁接方法，应用于桑树嫁接。关于嫁接的作用和原理，在我国古代也有一定研究，《务本新书》中已经认识到“一经接博(通“缚”——引者注)，二气交通，以恶易美，以彼易此，有不胜言者矣。”陈淏子(扶摇)《花镜》中说：“凡木之必须接换，实有至理存焉。花小者可大，瓣单者可重，色红者可紫，实小者可巨，酸苦者可甜，臭恶者可馥，是人力可以回天，惟在接换之得其传耳。”嫁接时间宜在春分前秋分后，因为这时候皮层比较容易分离，树液流动旺盛。

解放后，我国广大劳动农民和科技人员继承我国古代关于遗传育种的科学遗产，广泛开展人工选择和杂交育种的科学实验，为发展农业生产作出了贡献。