（四）魏斯曼及其种质连续理论

自达尔文提出泛生论假说以后，一些生物学家相继提出粒子性的遗传理论，他们对推动粒子遗传观念的发展作出了贡献。 1884 年著名的瑞士植物学家耐格利（K.W. VonNageli， 1817—1841）提出了机械生理学的遗传粒子学说，引进了“细胞种质”的粒子概念。他认为细胞并不是一切植物和动物有机生命的一个基本单位，而是细胞由其更小的称做“分子团”的单位所组成的。“分子团”通过物理的吸引力而聚在一起，并在有水的状况下形成了活细胞。耐格利第一个以怀疑的态度将营养物质和遗传物质加以区别开来。他推想出细胞内有关于遗传的物质。由于雌性的卵细胞总是比雄性的精子要大得多，因此他推想只有一部分的卵才是决定遗传的物质，这种物质称为细胞种质，而机体的每一个特性和性状作为一种素质和遗传因子就包含在种质里。他根据这个基本原理来解释遗传现象。

荷兰著名的植物生理学家德·弗里斯（Hugo devries，1848—1935）在研究达尔文的泛生论后，提出了泛子（或胚芽）学说。这是他在 1889 年出版的《细胞内泛生论》著作中提出的见解。他认为在生物体的细胞核中，无论是生殖细胞或体细胞，都存在着一种物质性的极小微粒（他称做泛子或胚

① 《马克思恩格斯选集》，第 3 卷，第 561 页。

芽），生物的不同或机体的各种各样性状的变化都取决于泛子的组成。在发育过程中，泛子从细胞核散布到细胞质，给予细胞质以特殊的性质。细胞的分化，是细胞质按着泛子所给予的特性的发育过程。

十九世纪，在以粒子遗传观念提出的遗传物质基础学说中比较完整、比较系统的在生物学史中，第一次表明多细胞物体可分为种质和体质两部分，所谓种质是亲代传递给后代的遗传物质，有稳定性和连续性的特点，这些理论观点集中在魏斯曼 1892 年提出的种质连续学说中，到二十世纪头十年，这一学说已被明确地证实。这个学说是根据他对细胞结构、生殖以及繁殖实验中的种种事实，批判性考察了在这之前的各种遗传理论，并综合了鲍奈、达尔文、耐格利和德·弗里斯等人的工作提出来的，是一种内容广泛的比较系统的遗传学理论。这是魏斯曼对遗传学的贡献，这个理论为日后的染色体遗传理论的建立和基因学说的发展提供了基本的和重要的设想，对遗传学的发展产生巨大的影响。并且对胚胎、进化等方面的研究影响也很大。

魏斯曼于 1834 年 1 月 17 日出生在德国法兰克福。他的父亲是一位著名

的语言学家。 1852 年，他进入哥廷根大学攻读医学。 1856 年毕业并获得医学博士学位，然后他去罗斯托克大学外科医院任职，以后又转列化学研究所工作。 1861 年，他在法兰克福行医时，开始对生物学和组织学方面的问题发生了兴趣，他中止医业决定赴巴黎从事生物学研究。在巴黎，一方面接受沙姆堡的奥地利大公斯蒂芬的聘请，担任他的私人医生；另一方面，除公务外，把主要精力转向生物学研究，经过三年潜心的研究， 1863 年出版了一部论述关于双翅目昆虫发育的书。这部书的出版，使他获得弗赖堡大学医学系的动物学和比较解剖学讲师职位。一年后，魏斯曼因长时间在显微镜下观察，眼睛过度疲劳而患眼疾，不得不停止显微镜下的观察和研究，也由此导致他转向生物学理论问题的研究。1865 年，任弗赖堡大学副教授。1867 年，任该校动物研究所所长。 1914 年 11 月 5 日魏斯曼逝世于弗赖堡。

魏斯曼（August Weismann， 1834—1914）一生中发表的主要著作有：

《作为遗传理论基础的胚胎原生质的连续性》（1885 年）；在此基础上补充和增订的《胚胎原生质的遗传理论》（1892 年）；《进化论讲演集》（1902 年）。在这部《进化论讲演集》中汇集了他在进化机制、种质理论等方面几十篇研究论文。

魏斯曼在理论生物学的重大贡献在于他提出种质连续学说。在生物科学中，特别是在遗传学中。这个理论假设具有极其重要的地位。

种质学说的提出，建筑于十九世纪中叶以来研究者对细胞学的深入研究。由于高倍显微镜的制造成功以及显微制片的固定剂的发展，生物学家通过显微镜的观察和研究，日益清楚地描述了细胞的性质、结构、功能以及细胞核的重要性。特别是通过对性细胞的研究，促使人们对细胞分裂类型的认识日益清楚，这为进一步阐明粒子性遗传理论奠定了细胞学基础。

最早的显微镜学家在观察精液时发现了一些极小的“小体”，以后命名为“精子”。到了 1827 年，德国生理学家贝尔又发现了哺乳动物的卵细胞。生物学家以后才知道，任何一个多细胞生物都由精子与卵结合成为受精卵；它一再分裂，最后发育成个体。细胞学家进一步对精子和卵进行细胞学研究，表明在卵子中含有大量细胞质，参照在精子中几乎不含有什么细胞质，但是，在卵子中含有的细胞核的大小正好等于精子中的细胞核。如果假定受精卵是接受来自父母方等量的遗传供量，那末由此即可推知，细胞遗传中心必定是

核而不是细胞质。以后越来越多的实验表明，细胞核在遗传中起着决定性的主导作用。

柏林大学的赫脱维奇（Hertwig， 1849—1922）和日内瓦大学的福尔

（Fol， 1845—1892）进行植物研究时，发现有性生殖是雄性细胞核与雌性细胞核的结合这样一个事实，由此，他们于 1884 年提出了细胞核种质遗传理论。按照这个理论的说法，受精取决于卵核和精子核的融合，核物质是一种有结构、有组织的组成在起作用，而受精则是一种形态学过程。结论是：细胞核物质正是双亲传递给下代遗传性状的载体。细胞核在发育及遗传上的重要性，逐渐被细胞学家所认识，而最重要的是在十九世纪末期，细胞学的研究已经阐明了细胞分裂的两种重要方式——有丝分裂和减数分裂的详细过程，同时发现了染色体在细胞分裂中的特殊行为。

十九世纪中叶，已有人在观察鸟类和哺乳类胚胎的血细胞的分裂现象时，发现这种细胞的核仁以简单的横溢方式进行分裂，结果形成一种多核细胞，这种分裂称为无丝分裂。以后研究表明，这种分裂只是发生在一些衰老细胞或病态细胞上。 1835—1839 年，德国生物学家冯·莫尔（Hugovon Mohll，1805—1872）已经记载了一种称为有丝分裂的细胞分裂方式。后来在1879 年，德国生物学家弗莱明（Walther Flemming，1843—1915）进一步研究这种分裂方式，得到深入的认识。弗莱明借助染色技术发现了红颜料把散布于细胞核纺锤体中心部分的线状物或棒状物染上颜色，他定名为“染色质”。由于具有颜色的“染色质”与细胞的其它没有颜色的部分在光学显微镜下形成显明的色差，因此，通过对“染色质”的观察，可以成功地看到细胞分裂的一些变化。 1888 年，德国解剖学家瓦尔德尔给“染色质”起了个 “染色体”的名字。细胞学家在细胞核中发现了染色体，这是一项很重要的发现。弗莱明的研究成果表明有丝分裂是一种在细胞内发生一系列复杂变化的过程。分裂的结果，实际上产生具有同样细胞核的两细胞。形成的子细胞核内的染色体数目与母细胞相同。这种分裂使物种保持恒定的染色体组型。细胞分裂与染色体行为究竟有什么关系呢？细胞学家进一步观察细胞分

裂的各个阶段，发现一个细胞在有丝分裂，即体细胞分裂分成两个子细胞之前，染色体数目先增加一倍，在分裂之后，两个子细胞里染色体的数目和原来母细胞一样多。基于细胞形态学、受精细胞学和有丝分裂的研究，最后导致减数分裂的发现。比利时胚胎学家贝内当（Eduard Bene-denl845—1910）在 1885 年，发现细胞分裂的另一种方式，即减数分裂。这种分裂是形成生殖细胞——卵细胞或精子细胞时出现的特殊的细胞分裂方式。减数分裂包括两次连续发生的细胞分裂，其两次之间的间隔期极短，染色体只分裂一次。这种分裂的结果，使生殖细胞核内的染色体数比体细胞少了一半，当精卵细胞结合成为受精卵细胞时，它所发育的后代的染色体数目仍回复到物种恒定的整套的染色体数目。

这个时期，很多研究者极重视减数分裂中染色体的表现，他们把遗传现象的研究和细胞学这两个研究领域结合起来。把粒子性遗传概念引入到遗传学研究中。奠定了细胞遗传学的基础。再者，魏斯曼通过自己的研究工作，如对细胞结构、生殖以及繁殖等实验中，揭示了以后形成种质连续学说的思路。在他对红虫和水螅水母所作的研究表明，在受精卵发育初期，已可见到生殖细胞与体细胞可分离开来，分离出来的种质细胞不再活动，直到新的繁殖过程发生才重新开始活动。所以受精卵中不会有剩余的物质传递到分离出

来的种质细胞中去。由此，他推测种质细胞（生殖细胞）与体细胞是两类截然不同的细胞；体细胞的细胞质不能影响种质细胞。在这样的科学背景之下，魏斯曼形成了这样的观点，认为遗传是相对稳定的，种质就是可连续遗传的物质。这也成为他去 1883 年发表的重要论文：《论种质》的主要观点。并在此基础上，提出一种推理性极强的种质连续学说。1885 年，魏斯曼在他的著作中已经论述了这样的观点：“只有细胞核物质才是遗传倾向的载体”。 1892年，在《胚胎原生质的遗传理论》中加强了上述的观点并进一步系统地阐述了遗传与染色体的关系，提出了种质连续学说。种质连续学说认为，多细胞生物体可以截然区分为种质和体质两部分。种质是亲代传递给后代的遗传物质，它存留在生殖细胞的染色体上，是生物的根本部分。种质是连续的，即种质直接产生种质，它们世代相传，连绵不断，在本质上是不死的。种质的变化或仲质的多样性主要是通过杂交而来。即杂交把不同的染色体综合在一起，从而丰富了种质。种质可以发育为新个体的种质，但有一部分种质，其状态不发生变化，而作为后代发育的基础。体质是由种质产生的，它是生物的躯体。体质在每一个世代需重新产生，它随着机体的死亡而死亡。体质通过生长和发育形成新个体的各种器官和组织，它的变化不可能影响种质。但它对种质具有保护、营养作用并且提供种质“安身”之处。体质受环境影响，可以发生变异，但由于这种变异不能影响种质，因而体质在个体发育过程中受环境而获得的变异性状是不能遗传给后代的。这样，魏斯曼就否定了拉马克提出的获得性遗传的可能性。魏斯曼在种质学说中，提出了“遗子”、“定子”、“生源子”等概念。所谓“遗子”，是指包含在种质里的生物体微小的遗传物质单位。它们以一定的形状，如颗粒状、棒状或带状存在于细胞核里。遗子是生物体发育的原始要素，它既能控制生物体的发育，又具有繁殖能力。遗子的概念随着科学知识的增长而有所改变。以后遗子概念同染色体概念等同起来。由许多遗子的集合而组成的整条染色体称为遗子团。遗子又可分成许多小的单位，称为定子。定子可以理解为具有能生长、繁殖和自我保持的实体。按照魏斯曼的说法，定子是生殖物质的活的要素，它存在于胚种之中，规定着身体某一具体部位的外形和特殊的发育。它是一种决定因子，定子决定身体细胞的分比和组织及器官特征的单位。定子中又可分成许多小的单位，称为生源子。生源子由分子团构成，是生命的最小单位。生源子能够自我营养、生长及分裂而增殖。魏斯曼设想一个卵细胞包含着无数的定子及生源子。当定子处于成熟状态时，定子分散到身体的各个细胞中去，生源子穿出核膜，进入细胞质，这时的定子呈主动的活跃状态，而生源子的这种运动，对细胞特性有一种连续的影响，使确定细胞分化并表现为一定的形态和特征。魏斯曼认为，生源子数目极多，“因为身体上凡能出现独立的遗传变异的各个部分的总数，一定也就是构成种质的那些微小的生命粒子的总数”。

魏斯曼根据他所设想的种质概念，认为生物中可区分为两种截然不同的细胞：体质细胞和种质细胞。体质细胞是由定子确定并分化而成，这种细胞里不含有完整的遗传物质，它们只能维持当代的生存，随着个体死亡而消失。种质细胞里稳定地贮存一份完整的遗传物质，它不受体质细胞的影响，遗传物质随着种质细胞的代代相续而传递给后代。它们不断繁殖自己，永远不死，具有连续性。

魏斯曼是一位进化论者，他支持和赞同达尔文的选择理论，但他不同意

达尔文在论述遗传和变异时所提出的泛生假说，他更激烈地反对拉马克的后天获得性状遗传的观点。为了证明体质细胞的变异不能影响种质细胞，从而否定后天获得性状能遗传下去的结论，魏斯曼进行过著名的切割小鼠尾巴实验。他做了连续 22 代割断小鼠尾巴实验，结果被切割尾巴的小鼠的后代仍长着与正常小鼠等长的尾巴，从而否定后天获得性状能遗传的结论。这个实验是粗糙的，存在着一定的局限性，但是，这个实验的结果对当时学术界在观念上是一次很大的震动。这也表明，那种片面强调环境作用而忽视遗传作用的观点是错误的。

魏斯曼否定用进废退、获得性状遗传的革命性观念遭受到十九世纪 80—

90 年代的正统的达尔文主义者、新拉马克主义者的攻击和抵制。因为大多数生物学家相信拉马克的“用进废退”和“获得性遗传”观点，认为这两大法则是解开生物适应、进化之谜的钥匙；相信进化论的哲学家和社会学家一直把后天获得的性状可以遗传当作种族发展的重要因素；教育学家和政治家也认为拉马克的这两大法则是促进社会进步的根本基础。而实验表明，那种片面强调环境作用而忽视遗传作用的观点是错误的。直到二十世纪 30—40 年代，综合进化论的发展，魏斯曼的观点才被普遍接受。基因理论创立者 Th·摩尔根曾这样评价魏斯曼及其种质连续学说，他说：“种质独立和连续概念的建立，大部分归功于魏斯曼。当时，获得性状遗传理论把有关遗传的一切问题久已弄得漆黑一团。魏斯曼抨击拉马克学说，在澄清思想上作出了很大贡献”。①

关于生物变异问题，魏斯曼反对耐格利所认为的，不连续变异的产生是由于有机体内部的一种生命力量作用于细胞种质所致的变异理论。魏斯曼认为变异来自三个方面：

第一，外界环境影响对仲质发育趋势造成一定范围的变化。因为在外界环境影响下改变了的体质细胞是不能时种质细胞施加影响的，除非这种环境影响能改变种质里的某些适当的、被动的定子，产生按相同方向改变的定子而使生物发生变异。

第二，在有性生殖中，来自父方和母方的生殖细胞的不同种质结合而产生变异，这是生物变异的根本原因。1887 年，魏斯曼推测一个亲体的种质在形成卵或精子时分裂为两半，染色体数相应地减半。当精卵结合成受精卵时，在新核内包含着来自父本和母本各半、但组合不同的亲代染色体。这一推论，被不久发现的减数分裂所证实。由此表明一个生物体的种质中包含着父母亲、祖父母、外祖父母及祖先的遗传物质，后代既可表现父母亲的遗传特征，也可能在广泛的变异中表现祖先或特定的变异特征。

第三，种质的选择引起变异。这是 1895—1896 年间，魏斯曼在修改和补充他的种质学说的基础上提出的种质选择学说中的主要观点。他强调队个体到种质都同样受着选择法则的支配，也就是说，种质间存在着生存竞争和选择。对这一观点，魏斯曼表明“这种彻底的——推广到一切生命单位的选择原理的应用，乃是我见解的核心”。

魏斯曼试图以种质的选择来解释器官的定向改变。他认为在种质细胞中的定子，它们在吸收营养的同化力上有强与弱之分，同时它们所处的位置也有有利与不利之区别，只有那些同化力强和位置又有利的定子才能得到选

① 摩尔根著：《基因论》，科学出版社，1959 年。

择，由这种定子所确定的器官就比较健壮而获得进化；反之，趋向退化

关于种质的选择及其在遗传变异产生中的作用的论述。在魏斯曼所著《进化论演讲集》第 31 篇论文中这样写道：“我们可以预料，造成种质的组成要素朝这一或那一方向变动的原因，不仅有种质里的营养的随机涨落，而且还有一种更普遍的影响，特别是营养和气候的影响。开始时，这种影响作用于整个躯体，但也作用于种质，因此也会在所有定子中或只有某些定子中偶尔引起变异⋯⋯。实际上，就是这种情况，毫无疑问，物种生活在其中的环境所受到种种影响.能够在种质中引起直接的变异，就是说引起持久的、遗传的变异。我们早就提到这个过程，并专门你它为‘诱发的种质选择’。”

显然，魏斯曼也承认外界环境影响能使发生的变异传下去，但先决条件是这种环境影响能直接作用于种质中的定子发生改变，而这些定子的改变又受到营养和气候等条件影响的制约。

魏斯曼提出的种质连续学说是对生物学，特别是对遗传学发展的一大贡献。在孟德尔遗传理论重新发现之前的粒子性遗传理论中，种质连续学说是一种比较完整、系统及内容广泛的理论假设。

魏斯曼强调对遗传现象的研究应该着重于细胞核及其活动特性及染色体分裂等方面的探究，并提示研究者去考察生殖细胞以及由生殖细胞发展的体质细胞的形成过程。同时，也成了推动人们对细胞学、受精现象、细胞分裂及生殖问题作进一步研究的动力。在学说中提到的遗子、定子和生源子的概念虽然并没有指出这些就是孟德尔式的遗传因子，但他己推论出在染色体上有遗传单位的存在，认识到这些微小的物质颗粒组成了遗传物质。在 1902 年，魏斯曼出版的《进化论演讲集》第一版时，他把理论中的遗子看作是定子的复合整体，且它包含着一个个体的全部遗传因子。但是后来“遗子”概念与“染色体”概念等同起来。他指出，每一个染色体只含有特定数目的定子。

更重要的是，他从对变异原因的探讨，推论出新个体的种质是由父本和母本各含半数染色体的精子和卵子结合而成，由此使细胞学和遗传学结合起来，奠定了细胞遗传学的基础。这对日后所发展的有关遗传物质基础的本质认识，提供了基本的设想。

同时，人们也注意到魏斯曼在 1885 年发表的《作为遗传理论基础的种质连续性》文中的一段引人注目的结论：

“⋯⋯‘种质连续性’⋯⋯是建立在这样的概念基础上：遗传是具有一定化学成份的，首先是具有一定分子性质的物质，从这一代到另一代的传递来实现的。”

同时联系在文中的另一段话： “整个有机体的每一细节，在种质内必然根据其自身专有的和独特的分

子团排列方式表现出来；而且，种质不仅包括物质的全部数理和质量性状，还包括所有个体的变异，这些变异是遗传的。”①

从这两段话表明：（1）种质是一个化学实体，它具有生物化学性质；（2）种质进行世代之间的性状传递；（3）种质的分子结构的不同排列方式决定了机体表型的每一特征，即种质支配生物个体的发育；（4）通过种质发生

① E.B.Poulton 等编：《魏所曼论遗传》，牛津 1891 年版，第一卷，第 193—194 页。转引自张乃烈：《基因发现的逻辑》，社会科学文献出版社，1993 年。

的变异是遗传的。魏斯曼的这些见解带有超前性和预见性，现代遗传学的发展恰恰印证了魏斯曼思想的正确性。

诚然，由于历史的局限性，魏斯曼的种质连续学说被认为是从思辨推理出发的假设性理论，有人甚至说这是魏斯曼的一些“聪明的玄想”。魏斯曼把生物体截然地分为种质和体质，把种质的概念与形态学上的生殖细胞等同起来，显然是纯属假设性和猜测性的观点。但是随着生物学的发展，他的一些观点在日后的研究中得到进一步更明确的阐述。Th·摩尔根这样说：“魏斯曼的论述把遗传同细胞学的密切关系，提到显著的地位，无疑也是重要的。现在我们从染色体的结构和行为来解释遗传的尝试，究竟受到魏斯曼卓越思想多大影响是不容易估计到的。”①E.B.威尔逊就曾说过，现代遗传学说是植根于魏斯曼的基础之上。这也表明魏斯曼所从事的基础工作的重要性，在客观上极大地推动了实验细胞遗传学的发展。