DNA 的双螺旋结构和生物学功能

按照沃森、克里克设计的 DNA 分子结构模型，它是由两条多核苷酸链盘旋成的螺旋形式的梯子（图 1，见下页）。把这个梯子拉直就看到它的结构组成（图 2，见下页）。每一条多核苷酸链是由许多核苷酸组成，每一个核苷酸分子又由一个脱氧核糖、一个碱基及一个磷酸分子所组成。

脱氧核糖

DNA＝n{核苷酸

 磷酸

碱基（嘌呤或嘧啶）

图中两条螺旋带象征两条脱氧核糖磷酸酯链，那些横撑的棒象征一对对的由氢键结合的碱基，它们把两条链联结在一起。中间的垂线标示这个分子的纤维轴。

核苷酸之间是通过 3′、5′酸二脂键连接而成。每一级的阶梯是由每一边内侧的碱基通过氢键相连。每个阶梯之间相距 3.4 ，每十个阶梯绕轴一

周，长度为 34。两个核苷酸链以相反方向围绕一个公共的轴卷曲，形成右旋的双螺旋结构。在这种结构中，嘌呤碱基和嘧啶碱基位于螺旋的内侧，而磷酸和脱氧核糖骨架在螺旋的外侧。两条多核苷酸链的对应碱基是互补的， 即腺膘呤（A）和胸腺嘧啶（T）、鸟嘌呤（G）和胞嘧啶（C） 各自通过弱氢链互补链结起来。配时的碱基称为互补碱基。

DNA 分子不仅具有独特的双螺旋结构，而且还有重要的生物学功能，从而把结构和功能有机地统一起来。

①碱基配对的专一性

碱基配对即一个嘌呤必定与一个嘧啶配对的专一性，同时 A 总是和 T 配对，G 总是和 c 配对。只要确定一条链的碱基顺序，另一条链的碱基顺序也就确定下来了。这种不严格的配对原则具有重要的生物学意义。

碱基配对规律是决定 DNA 的遗传功能的关键。作为遗传物质的 DNA，遗传信息可以记录在它的碱基特异的序列上。一个 DNA 分子带有两整组的遗传

信息，而且都是以互补的记号记录的。DNA 的碱基顺序最终决定蛋白质功能有密切的关系。一个 DNA 分子可由两万个以上的核苷酸组成它的四种不同的核苷酸排列数目大到象一个天文数字，可见它蕴藏着巨大的信息量。

②复制

比如拿 DNA 的两条链标记为链Ⅰ和Ⅱ，根据配对原则，链Ⅰ指导一个互补的新链Ⅱ的形成；链Ⅱ指导一个互补的新链Ⅰ的形成，结果形成两个完全与原先一样的 DNA 分子。再继续复制到第二代、第三代，随着世代的增加， 新的 DNA 分子也越来越多，虽然它们越来越多由两条新链构成，但作为一个分子群体来说，两条亲本链并没有湮没，它们将分别存留于两条子代的 DNA 分子之内。这样使亲代 DNA 分子所贮藏的遗传信息准确地一代一代地传递下去。这是 DNA 分子的一个重要生物学作用。

在这种复制中，复制成新的 DNA 分子保存了原来 DNA 分子的一半，这种复制被德尔伯里克（Delbruck）和斯登特（Stent）称为半保留复制。这种半保留复制的设想，后经科学家麦赛尔逊（Meselson）和斯塔勒（Stahl）用同位素示踪实验验证，证明这个设想是符合实际情况的， DNA 的半保留复制模型得到了普遍的确定。

③指导蛋白质合成

研究表明，DNA 不仅具有自我复制和存储信息的两大基本生物学功能， 而且还具何遗传信息的转移和合成蛋白质的作用。 DNA 作为遗传信息的载体，在子代发育中，亲代分子中的遗传信息通过转录到 RNA 上， RNA 在核糖体上通过转译，把核酸的核苷酸程序解释为蛋白质的氨基酸顺序，从而合成蛋白质，使得亲代中的各种遗传性状在子代中得到表达。简单地表示遗传信息流动方向，就是 DNA→RNA→蛋白质。这就是在 1958 年由沃森和克里克提出的遗传信息传递学说，即所谓分子生物学的“中心法则”。

1970 年，梯明和巴尔蒂姆分别在 RNA 肿瘤病中发现 RNA 指导 DNA 的聚合酶（即反转录酶），在此酶的催化下，RNA 可以指导合成 DNA。这样，“中心法则”就有必要作修改，在此基础上提出一个完整的图解形式（图 3）①：

这个图解表明，一般情况下的遗传信息转移，包括 DNA 的自我复制、RNA 的转录和蛋白质的转译。即（1）DNA→DNA （复制）：（2）DNA→RNA（转录）；（3）RNA→蛋白质（转译）。另一种在特殊情况下的遗传信息转移， 包括 RNA 的复制、RNA 的反向转录为 DNA 和从 DNA 直接翻译成蛋白质。即（1） RNA→RNA（复制）；（2）RNA→DNA （反向转录）；（3）DNA→蛋白质。第

1. 种转移目前只是在理论上假设的可能性。

中心法则合理说明了在细胞生命活动中核酸和蛋白质两类大分子的联系和分工。核酸的功能在于贮存和转移遗传信息，指导和控制蛋白质的合成； 蛋白质的主要功能是进行新陈代谢以及作为细胞结构的组成成分。与此同时在生命活动中，核酸与蛋白质两者又是互为依赖、制约的因果关系。它们之中的一方缺少另一方就不可能体现生命活动。如果没有核酸，那末亲代的遗传信息就传不下去，就不可能合成表达机体各种性状的蛋白质；如果没有蛋白质，同样核酸就不能工作，因为核酸的复制或是对蛋白质合成的指导，都是在特异酶蛋白的参与下进行的生化反应。从遗传信息转移图中就可看到， DNA 的复制是需要 DNA 聚合酶参与；而 DNA 信息流传到 RNA，再指导蛋白质合

① 目前实验还未证实。

成，这进程至少需要 RNA 转录酶的参与，没有这些酶的参与，生比反应无法进行。因此，生命活动的体现正是这两种生物大分子核酸和蛋白质的相互作用下实现的。

④遗传密码

分子生物学最富有革命性的发展是在 1963 年提出遗传密码的概念之后。遗传密码和确立是分子生物学的又一伟大成果。

克里克等人在大肠杆菌体 T4 中用遗传学方法证明在蛋白质合成中，组成蛋白质中氨基酸顺序和每个氨基酸在蛋白质分子中的排列顺序是由密码子所决定。一个密码子是由三个相邻的、连续的核苷酸所构成。这种由三个连续的核苷酸组成的密码称为三联体遗传密码。由于 DNA 或 RNA 都分别含有四种碱基，每三种碱基组成一个密码子，这样密码子共有 43＝64 种，这就足够由它决定蛋白质的 20 种氨基酸。

以后，经过科学家的研究，验证了三联体遗传密码。到 1966 年，对组成

蛋白质的 20 种氨基酸的遗传密码编码字典已全部阐明，证明了遗传密码在生物界是普遍适用的。这也表明，生物的各种各样性状，都是用这四种核苷酸作为四种符号，以密码的方式记录在核酸分子上。目前地球上的生物种类繁多，不同生物的细胞的形状和大小存在着悬殊的差别，并且在细胞内部的结构和功能的复杂程度又不一，但是，从简单的病毒到作为万物之灵的人类，其密码都是一样的，并且有着共同的信息信号，从而把生物界统一起来了。生物遗传性状的表现是通过核酸和蛋白质之间的复杂关系而实现的。 DNA 分子所以有千差万别，就在于四种组成 DNA 的核苷酸顺序有千变万化；

蛋白质所以有千变万化。就在于组成蛋白质的 20 种氨基酸排列有千变万化。遗传密码把核酸的核苷酸顺序和蛋白质的氨基酸顺序联系起来。生物在遗传过程中，亲代传给子代的并不是一些具体的性状，而只是获得控制发育的遗传信息，它以密码的形式，经过一系列复杂的过程，最后在合成蛋白质时得到了表达。与此同时，基因表达的全过程都在严格的调节和控制之下，这就使生物系统中各种生命活动得以有条不紊地进行。

沃森和克里克发现了 DNA 分子结构模型，从而加深了人们对生命本质的认识，同时也标志着在遗传物质的识识史上出现一个新阶段。生物学史家艾伦（Allen）是这样评价他们的成就，他说：“沃森、克里克的功绩在于是将信息、结构与生物化学揉在一起研究遗传的，推而广之，一切生物学的问题。这个认识对获得遗传物质的精细结构，直到每个键角和不同原子及原子群之间的距离都是本质性的。”DNA 分子双螺旋结构模型看作为分子生物学的开端。这个模型也成为二十世纪生物科学中最重要发现。