（三）达尔文及其进化理论中的遗传观

科学的生物进化理论总是和达尔文的名字联系在一起。在进化论中达尔文设想把进化、遗传和变异三者统一在他的遗传观中，提出了“暂定的泛生论”，以一种新的形式复活了古典的泛生论，成为早期粒子性遗传假说的典型代表。达尔文（Charles Robert Darwin ， 1809—1882 年）是英国生物学家，建立了以自然选择为中心内容的生物进化论。达尔文于 1809 年 2

月 12 日出生于英国的希鲁兹伯里小镇一个富有的世代医生家庭。他的父亲罗伯特·韦林·达尔文（Robert Waring Darwin， 1766—1848）是一位医学博士，在当地负有盛名。他的祖父伊拉斯谟斯·达尔文（ErasmusDarwin， 1731—1802）是十八世纪一位思想敏捷博学多识的哲学家、博物学家、气象学家、社会活动家、发明家、诗人和医生，是进化论的先驱者之一。

达尔文以后成为举世皆知的科学进化理论的创始人而名载科学史册，这与他生活在这样的家庭环境，特别是与他受到祖父的进化思想的影响是分不开的。

达尔文八岁丧母，在那年春天，达尔文被送到由凯斯牧师管理的一所教会小学校读书。凯斯牧师是这个学校唯一的老师，而使用的教材只有《圣经》。

《圣经》中那些枯燥乏味、虚无缥缈的故事，一点引不起达尔文的兴趣。他对功课全然不在意，因而学习成绩还远不及他的妹妹。

达尔文从小时候起，就具有强烈的搜集欲。他喜欢搜集和研究各种小石子、贝壳、印鉴、邮票、钱币、矿物、鸟蛋及虫子等，他也经常试着鉴定一些树木的名称。

1818 年夏天，达尔文同他哥一起被送进当地由巴特勒博士主持的希鲁兹伯里学校，一直呆了七年。这是一所完全旧式的学校，它所设置的单调空洞的课程以及死水般的学校生活，使达尔文厌恶至极。中学时期的达尔文，已经在性格上形成了这样的特点：强烈的多样兴趣、沉溺于自己感兴趣的东西，面对各种复杂的问题和事物喜欢寻根究底。他不满于学校教育的束缚，他要按照自己的兴趣和爱好满足求知欲。他同他的哥在父亲的花园里搞起了一座简陋的化学实验室，为了能当好哥的助手，他专心地阅读了亨利（Henry）和派克（Parkes）的《化学问答》一书。达尔文在 1825 年提前离开了这所学校。

同年 10 月，达尔文被父亲送到爱丁堡大学学医。

两年的爱丁堡大学生活，达尔文并没有虚度，他只是按着自己的步调行走罢了。他结识了几位爱好自然科学的青年，他们经常讨论共同感兴趣的生物学问题，他们还经常到海边去捕捞牡蛎、在水坑上搜集动物标本，并进行解剖。他善于向有实践经验的人学习，曾虚心地求教于擅长剥制鸟类标本的爱丁堡的一位黑人。 1826 年初，达尔文在简陋的显微镜下观察水生生物时，竟发现了前人在论述上的两处错误：一处是板枝介幼虫被前人误认为是具有以纤毛自由运动能力的板枝介卵了；另一处，一般认为是墨角藻的幼龄阶段的小球体，达尔文发现它实际上是海蛭的卵衣。根据观察的结果，达尔文分别写成了两篇论文，并在爱丁堡大学的一个主要研究自然科学的学生组织——普林尼学会上宣读，得到与会同学的好评。 1826 年 11 月，达尔文正式当选为普林尼学会的书记。

达尔文的父亲看到他确实无意学医，就在 1828 年初送达尔文进剑桥大学基督学院改学神学，将来能做一个“体面的牧师”。神学教育使达尔文在剑桥三年的生活中浪费了宝贵的时间。

在剑桥学习期间，达尔文经福克斯的介绍，结识了剑桥大学著名的青年矿物学和植物学家亨斯洛（J.S. Henslow）。他们两人一见如故，友谊日益加深，对达尔文来说是“整个一生中最有影响的一件事”。达尔文经常被邀请参加亨斯洛教授的家庭聚会。达尔文钦佩亨斯洛渊博的博物学知识，并对亨斯洛那种不慕虚荣、为人宽厚仁慈的性格表示十分敬慕。1831 年，达尔文毕业考试结束后，遵照亨斯洛的意见，继续进修植物学及地质学，并广泛

阅读各种自然科学的书籍。其中他最爱读的有两本书：洪堡德的《南美旅行记》及赫歇耳的《自然哲学的初步研究》。《南美旅行记》中描述的腾湟立夫岛上的美妙情景深深吸引住达尔文，他曾十分认真地写信给一个伦敦的商人，查问船期，准备只身探险腾湟立夫岛。

1831 年暑期，达尔文接受塞尔威克教授的邀请，参加了北威尔士的地质考察。这次旅行，达尔文收获颇多，他不仅收集到很多岩石标本，同时通过考察使他明白了一个道理：“所谓科学就是综合事实，从而根据事实得出一般的规律和结论。”他也得到了一个经验：“在未经任何人考察之前，一种现象，无论是怎样显著的，总是容易被忽略过去。”无疑，这种理性认识对他日后的科学研究产生了有效的影响。同年 8 月 23 日，达尔文考察回家后收到亨斯洛教授的一封信。在信中亨斯洛告诉达尔文，表示要推荐他作为一位青年博物学家随同英国海军“贝格尔”号军舰去南美海岸进行科学考察。达尔文极其愿意接受这个邀请，但由于父亲的反对不得不遗憾地回绝了亨斯洛，但是最后经他舅舅的支持，父亲改变了态度，使达尔文终于踏上了“贝格尔”号军舰，开始了他人生道路上一个新的转折。

十九世纪三十年代，正是英国资产阶级工业革命的完成时期，资产阶级为了掠夺原料和扩大市场，派遣了大量舰船，吸引一些自然科学家组成探险队到世界各地进行科学考察，目的是要弄清各地的自然资源。这种探险活动在客观上促进了地理学、地质学和生物学的发展。

“贝格尔”舰担负着测绘南美洲东西两岸和附近岛屿水文地图的任务，同时要完成环球各地的计时测量工作。这次航行于 1831 年开始，从英国出发，向大西洋的南方驰去，横渡大西洋，绕过南美洲，经过太平洋到达澳洲海岸，经过印度洋的许多岛屿，绕过非洲南部，再回到南美洲，最后于 1836 年返回英国，历时五年。

1837 年 7 月，达尔文根据这次考察的结果，开始写第一本记录有关物种起源事实的笔记。终于在 1859 年11 月 24 日完成了一部具有划时代意义的《物种起源》巨著，建立了以自然选择为中心的生物进化理论。他在于第一次把生物学放在科学的基础上，实现了一次伟大的革命。进比论的建立，科学地证明了生命现象的统一性在于所有的生物都有共同的祖先，而且论证了物种的多样性是进化适应的结果。进化论的建立，在自然科学领域里第一次以科学的论证排除了“神”的形象，对传统的“特创论”和“物种不变论”等种种谬论以沉重的打击，把生命科学建立在唯物主义的基础上，为辩证唯物主义提供了自然科学的依据。

进化论的核心思想是从人工选择理论进一步推论，从而形成和提出生物是通过生存斗争和适者生存的自然选择过程，实现物种形成的物种进化的自然选择理论。

达尔文搜集各种家养动物、栽培植物的变异材料和培养方法。在达尔文考察和研究的植物材料中，动物方面有狗、猫、马、猪、绵羊、家兔、家鸽、家鸡、鸭、食火鸡、金鱼、蜜蜂、蚕等等；在植物方面有小麦，玉蜀黍等谷类，甘蓝、豌豆等菜类，葡萄、莓、柑桔、桃、李、樱桃、苹果、梨、栗等果类。特别重要的是，达尔文曾研究了大约 150 个品种的家鸽，他把家养鸽子与野生岩鸽在外部形态和骨骼构造等方面进化比较研究，形成了人工选择理论：家养动物和栽培植物是“培育者可惊的技巧和坚持不懈的精神”所留下的“永久纪念碑”。同时，具有不同差异的同一品种，它们在起源上都有

一个共同的祖先。显然，无论是家养动物或是栽培植物，最大的特点是依照人的使用或爱好的利益而在人为的条件下形成的。

人工选择理论的建立，启发了达尔文，既然生物在人为条件下能发生变化，那么在自然界是否也有类似于人工选择的一种过程来实现物种的变化和发展呢？达尔文更深入地研究、综合材料，总结分析存在于自然界中的生物有剧烈的生存斗争这一事实，最终提出了“自然选择”学说。这个学说也成为达尔文生物进化理论中的核心部分。

达尔文的自然选择理论是在自然界中存在着四大类事实基础上提出的。第一，生物普遍繁殖迅速。在自然界中，一切生物都有巨大的繁殖能力。

以生殖最慢的大象来说，大象大约到三十岁时才开始生育，一直生育到九十岁。如果在这可以生育的六十年期间，一对大象能繁殖产生六只小象，并且都能够活到一百岁的话，那么计算结果表明，经过 740—750 年，就会有一千九百万只象。达尔文认为“考察全世界整个生物界中的生存斗争，都是按照几何级数高度繁殖的不可避免的结果”。这说明，如果自然界没有遏制生物繁殖的因素的话，那么在自然条件下，任何物种在一种历史时期内，个体数目将以惊人的速度增加。

第二，自然界同时存在着生存斗争的情况。事实上，自然界中遏制繁殖的因素是存在的，如疾病、天敌、饥饿、气候变化等，尤其是生物的不同种之间存在着为生存而斗争的情况，极大地遏制了生物繁殖。达尔文说：“最剧烈的斗争差不多总是发生在同种的个体间，因为它们居住在同一领域，取食于同样的食料，遭受到同样的威胁。”由于这些遏制因素，在自然界中任何一个物种决不会无限制繁殖并且成活、成熟，不会出现某一物种主宰自然界，成为“一霸之主”的情况。也就是说，在高繁殖率与很少达到真正成熟之间有一个尖锐的矛盾，这就导致生物个体为了获得生存必须与这些不利因素进行抗争，其结果使每一物种，在生殖上基本保持了相对的稳定性。那些活下来且能成长的个体，必定是那些具有较强的体力、行动较为敏捷、更能避开危险也更能适应大自然不利条件的较强健的个体，而不具备这些条件的个体则在自然界中被淘汰。这就是达尔文提出的适者生、不适者亡的生存斗争规律。

第三，变异的普遍性。从家养动物和栽培植物的人工改良来看，变异是经常出现的。在鸽子中，不论是扇尾鸽、翻飞鸽，还是球胸鸽，都是由野生岩鸽变化来的。同样，没有一种野生狗同人工培育的狗相同，即使在野生动物中也经常出现变异。

第四，环境发生缓慢而普遍的变化。在漫长的历史时期中，环境发生缓慢且普遍的变化。如地球表面的变化，沧海变桑田，高山因风蚀变为低地，平原因上升而成高原；气候的变化，从冷到热，从潮湿到干燥，或反之。变化的结果必然使动物植物发生迁徒。在新环境下，变异发生作用，那些最适应新环境的有利变异的动植物生存下来，它们的后代继承亲代的适应性，日积月累，于是在外表形态、内部结构及生活习性等方面都发生了变化，从而形成“新种”。这种新类型自然界出现许许多多、形形色色的环境与个体之间巧妙的适应现象。

由此，达尔文推导出自然选择理论的概念：生物在生存斗争中，具有有利变异的个体会得到生存并传留后代，而具有有害变异的个体被淘汰。物种就是这样通过自然选择，适者生存而发生变化，实现生物的进化。

对自然界中生物的进化，达尔文认为，自然选择只是靠积累轻微、连贯、有利的变异而起作用，它只能一点点地缓慢地发生作用，而决不可能产生巨大的或突然的变化。

由于达尔文不清楚引起生物变异的原因，他试图用自然选择来解释变异的机制就显得力不从心了。在遗传和变异观念上，达尔文又接受了当时流行的“融合遗传”观念。这种观点认为：双亲的遗传特性在子代中表现为类似混杂的液体那样，它们互相溶台在一起。子代只有亲代遗传性状的一半，孙代只剩下祖代遗传性状的 1/4⋯⋯照此类推，一个个体的遗传特性只是它的全部祖先双方遗传性状的混合物。因此，一个稀有的新突变体显然会在正常个体交配所产生的种群中最终被“淹没”掉。

与达尔文同时代的英国工程师詹金（F. Jenkin）和物理学家凯尔文勋爵（Lord Kelvin， 1824—1927）用融合遗传的数学结果对达尔文的遗传观提出批评，指出，如果按照融合遗传思想的话，一切新的物种都会被抑止。那末变异无法存在，自然选择在择取有利变异时就已失去了选择的对象，由此造成自然界无法产生新种，生物也不存在进化问题。这样的推理，使达尔文处于尴尬境地。达尔文承认没有更好的方法来解决自己在遗传与变异机制上的问题。必须寻求另外更为合理的理论来解释遗传与变异问题。他最后选择了拉马克的“用进废退”和“获得性状遗传”的观点来论证自己在遗传与变异机制问题上的观点。

达尔文在《物种起源》第六版中集中表达了他的观点。他说进化“主要是通过对许许多多连续的轻微变异进行自然选择而发生效果的；还有些辅助因素，如身体各部分的使用和不使用通过遗传发生效果，这是个重要方式；另外，就生物过去或现在的适应构造而言，外界条件的直接作用和由于我们的无知认为是自发性的变异，则都是不重要的方式。”这些论述表明，达尔文已开始接受拉马克关于器官的用进废退的学说。科学史家 N·玛格纳对此评论道：“显得更加矛盾和含糊不清。”①

达尔文的错误在于他没有认识到有性生殖在导致性状重新分离和重新组合中的重要性，即有性生殖应看作种群中产生多样性的手段。诚然，有性生殖不可能是变异的原因。达尔文从动物饲养者和园艺家那里收集到的资料以及自己在多种的植物在家养条件下的变异进行考察，使他确信家养动、植物品种的多样性是由于环境对有机体的影响所致。他深信即使生活条件如气候、食物等等发生细微变化时会引起动植物变异，而正是这些微小的不定变异（徬徨变异）可认为在繁殖过程中是得到遗传积累。实际上，裁培植物和家养动物具有高度的变异性其主要原因是，对裁培植物进行杂交及家养动物通过频繁的近亲交配所致。1866 年，他在《动植物在家养下的变异》一书中用了五章篇幅来论述有关变异的原因和变异的法则。强调环境对机体的影响，环境条件的变化能直接或者通过生殖细胞间接影响机体，其中还包括器官的使用或不使用引起的反应。

与此同时，达尔文认为用进废退对遗传起着很大的影响。他在《物种起源》中多次表述了他的这个观点。他在研究家养动物时认为“毫无疑问在我们的家畜中运用能加强和增大某些器官，不用则使之萎缩；而且这类变化是遗传的。”他在该书的第五章中用整整一节来了讨论这个问题。他列举出下

① 洛伊斯·N·玛格纳著、李难等译：《生命科学史》，华中工学院出版社，1985 年。

列例子来讨论。如下能飞的鸟翼萎缩，粪金龟子（蜣螂）的跗节消失；大西洋中马德拉群岛上有一部分甲虫无翅；鼹鼠和其它挖穴哺乳类的视力退化；穴居动物没有眼睛和色素。对这一些发育不全的器官，达尔文认为其形成主要原因是“不用”。他还用奶牛因经常挤奶而使乳房增大，而增大的乳房这一性状能遗传下去的例子来反复论证由用进废退起的变异“是遗传的”。他深信获得性状是会遗传的。

1868 年，达尔文在研究进化学说的同时，也广泛地研究了遗传和变异。他同意拉马克的“用进废退”和获得性遗传学说，为了把遗传、变异和进化三者都包含在一个构建的理论中去，达尔文复活了希波克拉底遗传理论，提出了“暂定的泛生论假说”来说明遗传和变异的机制。这个理论假定，组成生物体的各部分构造的细胞，都能按照它的实际情况产生出一些代表性的微粒（叫做生殖微粒）。在肌肉系统、神经系统、骨骼系统以及其他组织的细胞，都能产生自己的和无数个细小微粒，这些在功能上彼此不同的微粒，以后就负责一个个性状和器官的形成。这些微粒释放出来，随着血液循环汇集到生殖细胞里，每个卵或精子中各有一团这样的微粒，代表身体上的一切部分，如皮肤、毛发、肌肉、心脏、骨骼、神经及其它各种器官。由此形成的受精卵，在发育成多细胞生物体时，各个微粒又分散到各有关部分发生作用，由此发育起来的性状，就跟它以前一代一模一样。在环境发生了变化时，相应部分的微粒也会随之发生变异，这种变异会不折不扣地遗传到下一代。总之，达尔文的泛生说首先说明了生物遗传必定存在着一种遗传物质，这就是称为生殖微粒的粒子，它来自于身体各部分。

按照达尔文的意见，新个体的各种特征是来自于母方或是来自父方的微粒所决定。某些微粒，或他所称为的芽球是具有隐匿性。也就是说，并不是有遗传下来的芽球都能被表达，而有时“隐藏”起来，待在以后的后代中才表现出来。

达尔文根据在遗传现象中芽球的“隐匿性”特性用来解释返祖现象。达尔文把返祖遗传分为二种性况：一是在纯种中，回复到该物种原先是典型的、但后来已消失的性状；二是回复到几代以前的、由于杂交而消失的性状；三是表现为体细胞组织的“芽变”，这种返祖遗传还有一种情况，比如说一朵花的有些部分发生了改变。他认为，每当细胞分裂时，芽球进入子细胞并能在身体里自由游动，进入生殖细胞就能保证把它们传递给后代。如果某一种芽球的数目少于另一种芽球，这样导致由它们所决定的特征发育也较差：如果进一步减少到最后，特征就会潜伏下来，只有到了生活条件的改变，诱发了隐伏芽球的发育，潜伏的特征重新会出现，这就是返祖现象。对于用进废退对外周器官（手、皮肤、眼、脑）的影响怎样能传给生殖器官的问题，达尔文试图用“运输假设”来回答这问题。

他首先肯定的前提是：1、在生活史的任何阶段细胞能够甩掉芽球；2、芽球得到充分营养时就会自我分裂而增殖，产生与已相同的芽球。动物由血管、植物由导管使芽球从这一端或这一部分转移到另一端或另一部分。这样，当躯体的组织直接受环境新条件的作用和影响，使某些芽球发生了变异，使细胞甩掉了已改变了芽球。这些芽球从躯体（体细胞）转移到生殖细胞中，在性器官累积起来，或植物的芽部集中，这些改变了的微粒——芽球连同其新获得的特性而传递给后代。

达尔文对于其它遗传现象、如断肢再生、创伤愈合、无性繁殖、孤雌生

殖等，都用泛生论来解释。达尔文提出“暂定性泛生论”的用意就在于用一种理论、一个观点来解释生殖和遗传上的种种现象和事实，例如繁殖的不同类型；雄性因子对雌性的直接作用；发育；身体各个单位或因子在功能上的独立性、变异性；遗传、回复突变等等。以一个简单的理论假设提供所需要回答的一切答案，在科学上，显然是不可能的。

达尔文的“暂定泛生论假设”的核心支持物是芽球，而达尔文一开始在对芽球的起因陈述时也缺乏科学根据，不可能对芽球的客观存在在科学上提出证实。因而，由芽球出发而构建成一整套理论同样是缺少科学性根据。泛生假设的随意性注定它经不起检验的。物别是在十九世纪下半叶，进化理论完全遮盖了遗传学时期，泛生理论理所当然地湮没无闻。但是，达尔文提出的暂定性泛生论假设已表明遗传并不是原先流行的融合遗传观念。更为重要的是表明遗传是以某种颗粒为基础的观念，而这种颗粒在遗传中世代相传。德弗里斯（deVries）是这样评价达尔文的这个理论的。他认为，达尔文的这个遗传学说提出生物有机体各种各样的性状都有其单独的各自独立的微粒基础，这是第一个方方面面俱到的而且内容一致的遗传学说。

科学假设是一种建立在一定科学背景下的普遍性陈述。它运用诸如分析、综合、类比、归纳或演绎等逻辑方法进行创造性思维构建的一种理论。科学假设在推动自然科学发展是起着重要的作用。正如恩格斯所说：“只要自然科学在思维着，它的发展形式就是假说。”①达尔文构建的“暂定泛生论假说”，虽然它是一种不可检验的“特设性假说”，但是它能解释大量观察到的现象。如“优先遗传（即显性）”、“回复”（即隐性）、再生以及其它遗传发育现象。后来的研究者，如高尔顿、（Galton， 1876）、魏斯曼、德弗里斯等所建立的遗传学说无不受达尔文假说的影响。对粒子性遗传观念的发展起到重要的作用。