（五）拉马克及其进化论中的获得性状遗传概念

当我们谈到泛生论的一个重要观点——获得性状遗传时，自然地会与拉马克联系起来，似乎获得性状遗传的概念是由拉马克创造的。实际上这个概念自古有之，一直到十九世纪不少人相信外界环境的影响和作用使获得新的变异性状，并能遗传给后代的说法。而拉马克只是用此概念来为他的进化理论作出生理学和遗传学上的解释。

拉马克（Jean Baptiste de Lamarck. 1744—1829）是法国杰出的博物学家和科学进化论的创始人，他于 1744 年 8 月 1 日生于法国北部的比卡第州

（现名索姆州）的小巴占庭的一个破落贵族家里。虽然拉马克的祖先都是贵族，但到了父亲一辈时，家业已经衰败，过着贫寒的生活。家中共有十一个孩子，拉马克是最小的一个。拉马克的几个哥哥都死在战场上，因此，拉马克还在童年时，父母亲就希望他长大后成为一个牧师，能过平静和安定的生活。拉马克幼年时，遵从父命进了亚眠耶稣会办的教会学校学习神学。1760 年，他 16 岁时父亲去世，当时正值普法战争末期，拉马克抱着满腔的爱国热情抛弃了神学学习，报名参加了法国志愿军。在战场上，由于他英勇善战，屡建战功，不久由士兵提升为上尉。七年战争结束后，一则他已厌倦军人生活，另则身患颈部淋巴腺炎，决定退伍回巴黎进行手术治疗并休养。此时他已二十四岁，但对自然科学还是一个门外汉。

在巴黎，他决定学习医学，因学费无着，只能在巴黎一家小银行里当职员。把每月薪金积蓄起来，待将来学医之用。在此期间，工作之余他进行气象学的研究，每晚在楼顶观察气象变化，根据云层形状加以分类，以此作为天气预报的根据。最后他进了巴黎高等医学院，在学习期间，对植物学产生了特殊的爱好，潜心钻研植物学与其它自然科学。他在法国特里亚农皇家植物园园长贝尔纳德·德·朱西厄（Bernardde Jussiou， 1699—1777）和著名学者列蒙勒的悉心指导下，刻苦研究植物学，他从前辈那里学到的知识和研究方法为他以后成为一个博物学家奠定了基础。

在医学院学习期间，拉马克还认识了当时法国最有名望的科学家布丰和哲学家卢梭（Jean Jacques Rouseau， 1712—1778）。布丰赏识这位年青人的才华，请他出任自己儿子的导师，带领外出游历。布丰还经常与拉马克结伴到野外观察植物，讨论博物学问题，在布丰的思想影响下，他更坚定了研究植物学的志向。同样，卢梭对拉马克也以知友相待，他们经常在一起讨论自然界的一切。在卢梭的哲学思想影响下，他对物种固定不变的观念提出了疑问，这在他以后形成的自然哲学观上充分地反映出来。

经过辛勤劳动， 1778 年，拉马克完成了三卷集巨著《法国植物志》，书中简单并准确地描述了植物的性状，并在植物鉴定方面提出独到的见解。这部巨著的出版受到学术界的重视，使他一举成名。 1779 年，在布丰的提名下，拉马克被选为法国科学院的植物学部院士，并提任皇家植物园的植物标本管理员。1781 年，拉马克以皇家植物园委员的身份出国考察两年。在德

国、匈牙利、荷兰、奥地利等国考察中采集了大量植物标本，结识了许多博物学家，这次旅行使他获益非浅。

在皇家植物园工作期间，虽然薪金菲薄，但他从不在乎，他的兴趣和精力全都沉浸在植物学研究上。1782 年，拉马克应“百科全书”出版家的聘请，担任《植物学辞典》的编写工作，前后花了九年时间，于 1791 年完成全部编

纂任务。《植物学辞典》是法国百科全书中的一部分，书中描述了 2000 个属

的植物。除此以外，他又花了几年时间，完成了 900 种植物的图鉴工作。由于法国国民会议的决议，皇家植物园改组为法国国立自然历史博物

馆，并开设十二个讲座。其中，蠕虫类和昆虫类的低等动物学讲座找不到合适的主持人，便决定邀请拉马克。那时，他已五十岁了，但他毅然改变专业转而研究被人所忽视的低等无脊椎动物。拉马克主持这个讲座长达二十四年，主要从事动物学研究，这时植物学研究已退居为第二位。

博学多识的拉马克发挥了他的理论思维的非凡能力。他通过对动植物材料的大量观察和深入研究，在 1801 年完成了《无脊椎动物的分类系统》，这是一部总结拉马克研究无脊椎动物的研究成果的巨著。在书的前言中第一次阐述了他的生物进化思想，系统地论述了环境对有机体变异发生的影响，这一观点成为他以后形成完整的进化学说的重要原则。 1802 年，他发表了一部论述生物退化问题的专著《关于活体组织的结构》。他对退化问题的深入研究，有助于进一步论证生物进化的观念。 1803 年，拉马克开始编写《植

物的自然历史》，完成了十五卷中的两卷。 1802—1809 年，拉马克在考察和研究巴黎附近的贝壳类化石的基础上，前后发表了三十三篇关于动物学和古生物学方面的研究报告。1809 年，出版了他的代表作《动物哲学》（两卷集），书中系统地提出了他的进化学说。1815—1822 年，又完成了七卷集的

《无脊椎动物的自然史》。在这部巨著中，他对当时所知道的无脊椎动物的种类和形态做了详尽的描述，这部书成为十九世纪生物学的重要文献。

由于长期贫病交加，又加上在显微镜下持续观察标本，严重影响了他的视力， 1819 年，拉马克不幸双目失明。在生命的最后十年，也是最艰难困苦的十年里，他在女儿柯莱丽（Cornèlie）的帮助下，继续顽强地工作。《无脊椎动物自然史》的第六卷的后半部分和整个的第七卷就是在那时候由他口述，柯莱丽进行记录并整理完成的。阐述他的世界观的一本重要哲学著作《人类意识活动的分析》，是他一生中最后的一本著作。

拉马克的一生是不屈不挠、艰苦奋斗地追求科学真理的一生。他从二十多岁开始接触自然科学，六十年如一日，始终兢兢业业，好学不倦，刻苦钻研，终于成为一位闻名世界的杰出的博物学家和进化论的先驱者。

1789 年，法国爆发了资产阶级革命，拉马克以一个爱国者的姿态热情地讴歌这场大革命，歌颂革命的法国人民。他写了这样一首诗，以表达他那种炽烈的感情。他写道：“请接受吧，宽宏大量的、对于一切敌人战无不胜的人民啊！善于从自然界收回你自己的神圣权力的人民啊！我请你接受的，不是在旧日政体下摇尾乞怜的奴隶们献给国王、大臣以及保护他们的贵族的那种逢迎的敬礼，而是惊奇赞美于你的美德和毅力所应得到的礼物，这种美德和毅力是由于你的代表者的英明和坚贞不屈才得到发扬。”

但是，当大资产阶级掌权以后，他们与教会势力相互勾结，认为拉马克的生物进化的见解与宗教的教义相违背，到头来，拉马克不仅没有受到应有的尊重，他的进步的科学理论没有得到足够的支持和重视，甚至还遭到统治

阶级的讥讽和仇恨。拿破仑在一次科学院的隆重招待会上，竟公开地指责拉马克，对他进行人身攻击和侮辱。在学术界，那些保守势力把矛头指向拉马克，极力反对、贬低他的研究成果，对他进行围攻。晚年，拉马克在贫困线上挣扎，以致惨遭双目失明的不幸，但仍没有丝毫动摇他那追求真理、献身于科学的顽强意志，他坚信他的进化理论总有一天会被人们所理解。他在《动物学哲学》的前言中充分估计到“不管在研究自然界时发现新的真理是如何的费力，在承认真理的道路上还要费更大的力量”。科学发展的历史证实了这句名言。

随着近代生物科学的发展，旧的物种不变的观念日益受到不断丰富的生物学材料的冲击，人们逐渐相信生物是发展的，是进化的。拉马克所建立的第一个系统的合乎逻辑的进化理论也逐渐被人们所认识，并得到广泛高度的评价。俄国著名生物学家季米里亚捷夫曾钦佩拉马克崇高的品德。他说：“拉马克是一位好学不倦的科学家和深邃的思想家，从科学道德观点来说，他也是伟大的。几乎没有一个科学家象他那样受到过敌人的仇恨，甚至拿破仑在科学院隆重的招待会上公开侮辱过他，这虽然损害了他的自尊心，但他却泰然处之，并没有扰乱他的科学工作。

拉马克对生物学作出的重要贡献是确立了生物的自然演化的思想以及首先提出了进化理论。

按照拉马克的思想，他认为生物界永远在运动、变化和发展着。生物的演化，从最初形成的最原始的生命有机体一直到人类的形成，生命有机体在形态上是由低级到高级，由简单到复杂发展形成一条上升的阶梯序列。拉马克主张应从自然界的历史来理解自然界的现象。这是拉马克生物思想的一个鲜明特征。

拉马克以历史观点确立生物发展的自然演化思想，在此基础上，他第一个提出科学进化理论，给予进化论以确定的形式。

在理解拉马克的进化理论问题上，我们必须分清两层关系，这就是，第一层表明拉马克的进化的变化思想；第二层则是用来解释这种进化变化思想的生理机制和遗传机制。所谓“获得性遗传”的概念，正是在遗传机制的论述中表明的观点，而这一观点明确地是为他的进化论理论作出机制上的解释。

他在 1802 年所写的《关于生物体组织的结构》中就提出了物种可变性及生命起源等问题，阐述了生物进化的观点。后来在《动物学哲学》中，更全面、更系统地反映了他的生物进化思想。在这部著作中，他想表明：从动物形态的阶梯上，可以看出动物身体组织逐渐复杂化的趋向，随着阶梯上升，这种趋向形成一个近似直线的进化系列。拉马克把环境因素以及生物有机体与其环境的关系引入到生物学研究领域中来。他的进化理论的重点也在于阐明生物与其环境的相互关系。拉马克的进化学说认为，环境影响是有机体发生变异的根本原因。随着环境的改变，生物会相应地发生变异。因此，有机体周围的条件对生物有机体的发展具有决定性的作用。拉马克曾经直接表明这一观点，他说：“每一个有机体的性质最终决定于它周围的条件。”同时表明，环境的多样性决定了生物类型的多样性。

拉马克认为，动物和植物在进化发展上具有各自独特的规律性，环境对动物和植物的影响是不尽相同的。他指出，环境对植物的影响是直接的，因为植物没有动作，因而也就没有平常所说的习性。当环境条件，如植物营养、

吸收和蒸发以及日常获得的热量和光量、空气量和水气量等因素发生变化时，某些个体随之发生变化，当这种变异使得机能和结构发生相应的改变以适应改变了的环境时，经过世代的积累，变异就会加深，通过生殖作用，某些个体就会将获得的变异传给它们的后代，最后就产生新的种类。这种新的种类与原来那种在有利于发展的正常环境条件下所产生的个体种类有明显的不同。例如，把沼泽地里生长的花的种子，移到干燥多石的土地上，它们中的某些个体在这种营养不良的新环境下也能发芽、生长。但是当这种个体与在沼泽地里生长的个体作一比较时，则能明显看出前者的个体矮小，某些器官丧失了功能，而某些器官的功能得到扩大。再如。梅花藻或水毛苋植物，它们在不同的生活环境条件下，生长的情况各不相同。生长在水中，它们的叶子很细，各分杈都有细丝；当茎生长在水里，水面上所生的叶子就变成很宽、很圆的形状，分片也简单；当长在潮湿未被水淹没的地方，它们的茎长得很短，叶子没有分裂和细丝。可见，生物要适应环境，同一物种生活在不同的生活条件下，就会发生不同的直接明显的变化。

然而，环境因素对神经系统发达的动物的影响是间接的。拉马克认为，越是低等的动物越容易受到外界环境因素刺激的支配；沿着阶梯越是向上，生物获得的自主性就越来越大，受到外界环境影响的程度也越来越小，以至到人类这个最高阶梯时，这种自主性得到了最充分的表现。拉马克写道：“假使大自然只限于使用她原来的方法，也就是说，限于使用一种对动物来说纯粹是外来的和异已的力量，她的工作就将始终是很不完善的；动物将只是被动的机器，而大自然将永远不会在这些生物身上造出感受性、生存的亲切感、行动能力，最后还有观念这种奇妙的现象，尤其是观念，大自然靠了它创造出最惊人的现象——思维与智慧。”拉马克反对别人会有这样的理解：环境直接诱导出新性状。他在《动物哲学》书中表明了他的观点：“现在我必须解释我在下面一句话时我的意思是指什么：环境影响动物的形状和结构。这就是当环境变得非常不同时，随着时间的流逝，它在动物的形状的结构上也引起相应的改变。的确，如果这句话照字面解释，我将被认为犯了错误；因为无论环境能够做出什么，它也不直接改变动物的任何形状和结构。”①拉马克强调指出，环境对生物体的间接影响只是环境对动物的生物习性的改变起作用，并由此引起新器官的形成，而不是象某些人所认为的动物的机能决定它的器官。根据这一思想，他认为动物发生变异的路径是这样的：当动物所处的环境发生了显著而持久的巨大变化时，首先通过神经系统的控制，引起动物在需要上的巨大变化，动物为满足需要就会引起动物物种在行为上的巨大变化。如果新的需要是持久的，那就形成新的习性；新的习性使某些器官使用得更多，而另一些器官相应地用得少或不使用。这种改变了习性，经过几个世代的积累，引起动物有机体在形态结构上的改变，最后产生了新的类型。

一个代表性的例子是长颈鹿。拉马克认为长颈鹿的祖先的颈并没有那么长，后来因为低层的树叶不够吃，只能吃高树上的叶子，这就必须努力伸长脖子，适应新的环境。它们的后代处于同样的环境压力下，同样努力地伸长脖子，这样使得长颈鹿的颈逐渐加长了。这种改变是经过多少世代的积累才遗传给后代，终于形成现代的长颈鹿。同样，鼹鼠也是由于世世代代生活在

① 转引自 E·迈尔著，涂长晟等译：《生物学思想发展的历史》，四川教育出版社 1990 年。

终日不见阳光的洞穴里，因而它们的视觉器官——眼睛长久不使用，最终丧失了视觉功能，只留下眼睛的痕迹。这些例子表明，生物在适应环境中，经常使用的器官会日益发达，而不使用的器官就会退化，这种变化经过世代的积累是能遗传下去的。由此，拉马克总结出两条著名的法则：

第一法则认为，每种动物在它的发展过程中，对任何一种器官使用得愈频繁、愈长久，就使这一器官加强、发展、增大；反之，对这个器官经常不使用，就会逐渐变弱、衰败而它们的功能逐渐衰退，最后归于消失。这就是“用进废退”论。

第二法则认为，个体由于长时间受到环境条件的影响，使生物发生变异，获得了新的性状，经过世代的积累加深了这个新的性状，如果雌雄两性都获得这种共同的变异，那么这种变异是可以传给后代的。这就是“获得性遗传” 论。

拉马克用“获得性遗传”理论同时来说明自然界的巨大生物链并不完全是连续的，由于环境的异常影响使原来的直线序列的阶梯发生了偏离，这也就形成了拉马克在以后动物分类中的系谱树的理论依据。

拉马克认为正是由于自然界的这两条法则的使用，使得生物发生变异而逐渐进化。

在拉马克以后，虽然对他的学说有这样那样的解释和见解，但是对他的学说的进步意义以及所包含的精神实质都有肯定的评价。达尔文在《物种起源》第三版上写道：“拉马克是第一个进化论者，他在这方面的结论引起我很大的注意。公正地说，这位有名的自然科学家在 1801 年就第一次阐述了他的观点； 1809 年在他的《动物学哲学》中和以后 1815 年《无脊椎动物的自然史》的绪论中，他大大地发展它们。在这些著作中，他坚持这样的观点：一切的种，包括人类在内，都是由其他的种变来的。他的功绩是伟大的，他第一个使人认识到这么一个假定的可能性：有机界和非有机界的一切变异是根据自然界的规律，而不是由于神的干涉而发生的。”

拉马克的用进废退和获得性遗传的观点被一般人所接受，且影响深远，即使《物种起源》出版了将近一百年之后，拉马克的观点仍然被继续广泛流行。

总的说来，在十九世纪以前，人们对生命现象，包括生殖、发育、遗传和变异的认识上，有着以下向个特点：

对发育、生殖、遗传和变异是作为一种笼统的概念来认识的，它们之间并没有明确的界限，一般研究的重点是放在发育上，遗传现象并没有作为独立的现象加以研究。十八世纪的预成论，往往把个体的发育看成是在种子或胚胎中早已形成的个体雏形的机械展示，这就否定了遗传问题的存在。
即使在对遗传的认识上，主导的思想是融合遗传或血统遗传概念，认为性状遗传中起作用的是双亲的血液，子代所表现出来的性状是由父母性状的融合或混合而成，也就是说，子代的性状是双亲性状的折中，祖先的新性状因一代一代的融合而逐渐稀释，最后将在群体内完全消失。显而易见，根据这种遗传观念，两种不同的性状杂交后融合为一，结果使变异有减无增，变异性越来越少，生物只能退化而不可能进化了。同时，这种观念是把遗传和变异两者机械地割裂开来，似乎在我们生命世界中，也不会存在着如此五彩缤纷、形形色色的生物了。这种融合遗传观念一直到十九世纪，在一些遗传理论中仍有所反映，只是到孟德尔发现遗传物质传递规律以后，才为粒子

性遗传因子概念所取代。

随着近代自然科学的产生，在反对封建神学的斗争发展过程中，也产生了英国哲学家培根的唯物主义和科学方法论。他特别重视实验和经验，照他的说法，科学是实验的科学，科学就在于用归纳、分析、比较、观察和实验等理性方法去整理感性材料。这就启示人们，要想进一步探索遗传和变异的内在规律性，就必须用观察和实验的科学方法去取代含糊不清的融合遗传观念。但是，只是到了十九世纪，科学方法论才被具体地运用在遗传变异问题上，使遗传观念有所突破，推动了这个领域的发展。