（六）摩尔根及其基因学说

孟德尔通过植物杂交试验得出杂种性状的分离或组合状态，他认为这是由假设性的遗传因子在起作用。孟德尔时代的遗传因子只是被看作是逻辑推理的产物，或是一种决定杂种性状及性状与性状之间关系的符号，它下含有物质的实在性。但是，在这以后的遗传学家并不放弃去寻找决定遗传性状的粒子性单位的物质实在性、以及搞清遗传单位在生殖细胞中的位置和它的生理、生化特性及作用等问题。

二十世纪初，一些遗传学家，特别具有深厚细胞学基础的科学家已感觉到染色体与遗传现象之间有某种必然的联系，寻找到这种关系，也就证明孟德尔的性状分离的组合现象具有一定的物质基础。由此形成了染色体遗传理论。到了二十世纪第一个十年时，由于 Th·摩尔根的卓有成效的果蝇遗传和变异研究工作而取得突破性成就，孟德尔的“遗传因子”不仅在形式上被“基因”听取代，而且在基因作为遗传单位所蕴含的功能和特性的概念上与以往假设的粒子性遗传单位的概念相比是前进了一大步。基因理论与染色体遗传理论的结合，开创了遗传学研究的新阶段，导致遗传学从二十世纪开始迅猛发展，这不能不肯定摩尔根的功绩。

摩尔根（Thomas Hunt Morgan，1866—1945）是二十世纪最著名的生物学家之一。他于 1866 年 9 月 25 日出生于美国肯塔基州的列克辛顿。他的家庭可谓名门望族，他的父亲查尔顿·亨特·摩尔根在十九世纪六十年代初期曾任驻西西里墨西纳的美国领事。叔叔是联邦军的将军，在军队里曾煊赫一时，他母亲的祖父是美国国歌的作者。

童年时代的摩尔根，对大自然中呈现出的五彩缤纷的动植物感到新奇和爱好，他经常在以农业为主的肯塔基州的乡间和山区，采集植物、捕猎动物，制作成标本。他特别喜欢搜集化石，每当他到母亲的家乡旅行时，他决不放弃沿路进行地质考察的机会。在肯塔基的山区，他还在美国地质勘察队参加过两个夏季的考察工作。这些活动对摩尔根毕生从事生物学研究起着重要的作用。

1880 年，摩尔根在自己家乡的肯塔基州立学院（现在是肯塔基大学）预

科学习，两年后转入本科。以后经过四年的刻苦学习，于 1886 年获得了动物学学士的学位，并得到学校的头等褒奖，同年夏季，摩尔根到了设在麻省安

尼斯克姆的波土顿博物学会的海洋研究站，他首次研究海洋生物，并在日后的科学生涯里一直时海洋生物学研究保持着浓厚的兴趣。以后他曾在麻省伍兹霍尔的海洋生物实验室的协助下从事这方面的研究，并取得丰硕的成果。 1886 年秋季，摩尔根在他的老师和好友 H·凯斯特尔的影响下，决定到

约翰·霍普金斯大学研究自然史并攻读博士学位。在霍普金斯大学，摩尔根在 H·涅维尔·马丁的指导下攻读普通生物学、解剖学和生理学；在威廉·N·霍华德指导下攻读解剖学；在威廉·基斯·布鲁克斯指导下集中精力攻读形态学和胚胎学。

摩尔根经过四年的不懈努力，于 1890 年在布鲁克斯的指导下，完成了《论海洋蜘蛛》的博士论文。论文主要集中对四种海洋无脊推动物海蜘蛛的比较胚胎学的研究，目的在于弄清楚 Pycnognide 是属于包括海蜘蛛和蝎子在内的一个动物群（Arachnida 群），还是属于包括蟹、龙虾和蝲蛄在内的一个动物群（Cruslacea 群）。摩尔根观察了胚胎发育过程中解剖学上的一些大变化和细致的细胞变化后认为，从发育型式来说，更类似 Arachnida，而不是Cruslacea。论文顺利地通过，同年获得了哲学博士学位。接着他靠布鲁斯奖学金继续留校攻读博士后学位一年。

1891 年秋，摩尔根任布莱恩莫尔学院动物学副教授。在那里，他又遇见了早年结识的好友亚库斯·洛布。洛布倡导机械论的生命观，对摩尔根改革生物学研究方法，从传统的描述方法转到实验方法，产生了强烈的影响。

1904 年，摩尔根离开了布莱恩莫尔学院，他接受 E·B·威尔逊的聘请，担任哥伦比亚大学实验动物学教授。此后的二十四年里，除了利用休假年

（1920—1921）到斯坦福大学研究遗传学和胚胎学外，其余时间都在哥伦比亚大学任教。

1927 年，摩尔根收到乔治·埃勒里·赫尔的聘书，要求他到加利福尼亚

理工学院筹建第一个生物系，摩尔根同意这个要求，于 1928 年就任该院生物系第一任系主任。摩尔根按照自己认为的生物学所应具有的研究和教学方式，建立起一个现代化的生物系。由于生物系接受克尔科夫实验室及洛克菲勒基金会的一笔资助，摩尔根建系的第一步，就邀请了一批第一流的人才，如他的助手和学生斯图尔提万特、布里吉斯和杰克·舒尔兹等任生物系教授。同时，他精心地装备实验室，使它成一个新的实验体系。由于他的努力，使研究和教学工作很快走上轨道。自此以后，他一直留在加州理工学院，积极从事科学研究和科学组织工作，并在那里度过他的晚年。

1941 年 6 月，摩尔根已是七十五岁高龄的老人，他虽然宣告退休，但是这位“加州理工学院的名誉教授”对胚胎学和遗传学的研究从未中断过。照他的话说，既已摆脱了一切行政事务，便“可以做一些事情了”。在这期间，他继续研究在 1903 年曾在麻省伍兹霍尔研究过的卵的破裂；受精前和受精后离心分离卵的作用；细胞分裂过程中纺锤状细胞的行为表现。卵中的预先组成作用；海鞘类动物的自绝育作用以及影响正常和异常发生的因素等课题。一个个难题等待他去解决，他自己感到“心里已有了主意”。但是不幸的事情发生了。1945 年底，他遭遇车祸，不久，这位不知疲倦的老人终于在同年12 月 4 日因病永久地离开了他热爱的事业。

摩尔根在科学上是位辛勤的耕耘者，他一生中的论著很多。他发表过的最重要著作和论文有：《论海洋蜘蛛》（1890 年）；《再生》（1901 年）；

《进化和适应》（1903 年）；《实验动物学》（1907 年）；《什么是孟德尔

解释中的“因子”？》（1909 年）；《染色体和遗传学》（1910 年）；《Drosophila 中的性别限定遗传》（1910 年）；《依据 Drosophila 中的性别限定遗传试析染色体的结构》（1911 年）；《Drosophila 中的新的性别比率的解释》（1912 年）；《遗传与性别》（1913 年）；《老鼠中的多倍体等位基因》（1914 年）；《孟德尔遗传学的机理》（1915 年）；《进化论批判》（同 A·H·斯图尔提万特、穆勒和 C·B·希里吉斯合作， 1916 年；1925 年修订版改名为《进化论与遗传学》）；《基因理论》（1917 年）；《遗传的物理基础》

（1919 年）；《交叉配列和交换》（同 E·B·威尔逊合著， 1920 年）；

《基目的线式序列的证据》（同 A·H·斯图尔提万特和 C·B·布里吉斯合著， 1920 年）；《基因论》（1926 年）；《物理学与生物学的关系》（1927 年）；

《胚胎学和遗传学》（1934 年）等。

摩尔根是一位优秀的博物学家。他的研究兴趣极为广泛，他在实验胚胎学、进化论、细胞学、遗传学等领域进行了大量的科学研究工作。他在研究上的一个鲜明的特点就是没有任何一个时期只关心一个单一的课题，在他一生中的任何一个时刻几乎总是不断地在广阔地研究领域中反复转移。由于他具有坚实的科学基础和良好的实验训练，再加上他渊博的生物学知识以及那种满腔热情和坚韧不拨地追求科学真理的精神，使得他在研究不同领域的课题时总能够得心应手，运用自如，在诸多领域的研究上取得重要的成就。

第一，在动物形态学方面的研究。这是摩尔根在霍普金斯大学攻读博士学位时的研究课题。在这一方面，他突出之处在于研究方法上有了突破。他摒弃了当时研究形态学主要根据描述和比较的方法，他认为只有通过实验才能得到形态学研究的可靠和严密的结论。这种思想在二十世纪初期，对于促使普通生物学从描述和推理性的科学转变为以实验方法和定量分析方法为基础的科学，起了很重要的推动作用。

第二，从 1895 年开始，摩尔根主要从事实验胚胎学领域的研究，一直到

1902 年。

在十九世纪末期，生物学界环绕对生命现象的解释，机械论者和活力论者发生一次很大的辩论。活力论者宣扬一种神秘主义的说法，认为任何人企图以纯科学法则来说明或去了解生物发展的奥秘是徒劳的，他们强调生命的过程是受科学知识之外的造物能力所控制的；机械论者确信一切生命现象都可以用物理和化学法则来解释。

在具体的胚胎发育问题上，主要反映在德国胚胎学家、活力论者汉斯·杜里舒（Hans Drietseh， 1869—1941）和海克尔的学生、机械论者鲁（Roux， 1850—1924）之间，就胚胎细胞的变异究竟是内在的（遗传的）力量还是外在的（环境的）力量的问题上的争论。摩尔根没有参加他们中的任何一个阵营中去，但是他的见解是倾向于机械论的观点。他认为活力论者求助于神秘的所谓“活力”之类的力量，来解释胚胎发育过程，显然是不科学的。但是无论哪一方，都没有坚实的实验使人信服。摩尔根决心用实验来探索胚胎的发生。

前期，他主要探索影响正常胚胎发生的因素。例如，他进行这些方面的实验和研究：对海胆和蛞蝓的卵分裂块（包括成核的和非成核的）受精作用；把细胞从正常受精的囊胚移植出来，以产生胚胎，研究这些胚胎的发育情况。同时，他还做了这样的实验：探索不同的盐溶液和重力（或无重力）对海胆、软体动物和多骨鱼的卵的正常发育过程的影响；探讨蛙卵的正常和异常发生

问题；考察诸如损伤那样的因素，如不同浓度的狸的氯化物、损伤初期的分裂球等对卵黄的影响。所有这些实验，使摩尔根得出这样的结论：环境的力量可以在一定限度内制约胚胎发生的过程，但是决定因素必定存在于胚胎本身中，也就是胚胎组织和特定的胚胎部位彼此之间的相互作用。

摩尔根在这一领域的研究成果，反映在他的《青蛙发育》和《实验胚胎学》等著作中。

后期，摩尔根着重对成年动物中已经丧失或损伤的组织或器官的再生问题进行研究。

通过观察和实验，他指出在再生过程中有两种相互关联的现象：一种是受伤部位细胞的重新组合、非特性化以及重新分化的现象；另一种是返回胚胎状态的现象。

摩尔根始终认为，再生问题是一个复杂的、还处于未知的问题。他不同意那种简单地把再生单纯地看作是聚集在受伤部位的一些专门细胞作用的结果的观点。他说，像一个细胞的遗传信息怎样能够在其生命的不同时期发出接通或阻截的信号等问题，还不能作出令人满意的解释。对于要搞清动物的再生机理等问题，摩尔根强调在研究方法上不能单纯依靠描述性的解剖方法，而必须运用实验和分析方法。

1901 年，摩尔根出版了第一部巨著《再生》。该书比较全面地总结那个时期的研究者对再生问题的见解，并总结了他个人在这一领域的研究成果。第三，1903 年到 1910 年间，摩尔根集中对进化论进行研究，他着重研

究与确定性别有关的遗传学和细胞学。

在进化论的研究中，摩尔根象本世纪大多数胚胎学家那样，承认进化是一个事实，达尔文的进比论是有一定道理的。但他对未经实验验证的进比论的核心问题——自然选择理论提出异议。他认为，进化理论不够完善，他没有提出任何解释起源和遗传变异的机理，同时对高等生物的再生力量的产生也没有提出令人信服的解释。他特别对某些达尔文主义者无限夸大自然选择的作用的论调感到不满。

照摩尔根的说法，遗传应理解为所有生命现象，特别是发生和进化现象的中心环节。显然，在达尔文进化论中缺少这一重要环节的论述，虽然达尔文强调连续性变异的影响，但这种变异是不能遗传的。摩尔根认为进化意义上的变异，必定是大规模的，或非连续性的，因为只有这些变异才是可遗传下去的。他还认为，选择只是一种消极因素，而不是像新达尔文主义者把选择本身看作为一个建设性的因素。同时，他认为，选择从已经表现出不适应的变异中挑选出适应的变异，而不是像新达尔文主义确信新的变异可以在胚胎原形质中创造出来。

然而，在 1901—1903 年由荷兰植物学爱休戈·德弗里斯出版的一本《突变论》著作（两卷本），对摩尔根的进化观点的修正起到强烈的影响。《突变论》是一部关于遗传、变异和进化问题的论著。

1866 年，德弗里斯在一个偶然的机会发现生长在荷兰北部（希尔维萨姆）的一块废弃的马铃薯土地上有一种红杆月见草品种。德弗里斯为了考察这种品种是否能传宗接代，他撒播了五万粒种子。第二年，他发现在田野中出现了两种新类型，每一个类型的特征与基本种红杆月见草都有明显的差异。一个类型的植株极矮，最初长的全是雄蕊，称它为矮型月见草；另一个类型具有光滑的簇叶，特别是在秋季时花瓣变窄、上缘变形，称它为落叶月

见草。持续的实验发现这两个类型也能传宗接代、遗传下去。德弗里斯认为，发生在一个世代的大规模可遗传的变异，可能产生与其双亲不同种类的后代，这种变异为“突变”。德弗里斯进一步在精确和广泛的研究基础上，形成了他的突变理论的新思想，其基本观点是：

新的基本种可不经过中间阶段而突然出现；
从它产生的时刻起，新的基本种通常是完全稳定的；
就性状来说，大部分新类型恰恰相当于基本种，而不是相当于真正的变种；
基本种常常是在同一时刻内，或至少在同一段时间内，出现在大量个体中；
新的性状同个体的变异性之间，没有什么特殊的联系；
形成新的基本种的突变，是在所有方向上发生的，所有的器官几乎在所有可能的方向上都会发生变化；
突变是周期性出现的。

突变论说明了新的变异的起源，而那种新的变异在进化上的意义，它完全不会由于隐没而丧失，并且是完全可以遗传下去的。德弗里斯的坚实的实验证据，使摩尔根接受了突变论。他在 1916 年发表的第二部论述进化论的巨著《进化论批判》（1925 年修订版改名为《进化论与遗传学》）中，表明他对达尔文主义自然选择论的观点有了改变。他认为，突变在生命体的进化过程中是起着作用的。生物的进化是通过突变、基因的不同组合和自然选择的长期作用而进行的。

在性别决定问题上，当时存在着两个学派。一派强调不同的环境条件，对许多动物特别是昆虫，会使性别比率发生变化，例如，发生期间的温度、胚胎或母体得到的养料的数量等因素；另一派强调遗传因素在决定性别方面的作用，他们认为特别主要是在受精时刻，甚至在这之前，由卵或精子或两者兼而有之的内在因素决定的。摩尔根认为这两派都缺乏充分的论据，他们只是着眼于试图去解释在通常情况下的 1：1 的性别比率，而忽视了人工诱发的单性生殖过程、昆虫中的雌雄同体情况，特别是在激素影响下发生的性别反转等现象的深入研究并作出合理的解释。

摩尔根曾对蚜虫和木虱这两种雌雄同体形态的卵子形成过程中的染色体变化情况进行了研究。他的实验表明了染色体可能与性别决定有关，但是他没有最后肯定附加染色体（X）就是性别的决定者。他对当时科学上已有证据表明染色体与遗传过程密切关系的论点持怀疑态度。摩尔根的这些观点反映在 1909—1910 年发表的论文中。

自 1910 年以后，日益增多的实验证据使摩尔根毫不怀疑地接受了染色体是重要的遗传结构这一重要观点。同时，他通常对蚜虫和木虱的染色体的深入研究，愈来愈清楚地看到了染色体在性别决定方面的作用。在 1901—1905 年问，他接受了 E·B·威尔逊用实验证明了的附加染色体（X）是决定性别的因素的观点。

自 1900 年孟德尔定律重新发现后不久，一些具有细胞学实验胚胎厚实基础的生物学家，他们一反以往对孟德尔定律只是作描述性的阐释，且强调杂种性状分离和组合的统计学分析。他们认为遗传学发展必须进一步探索遗传学行为与细胞学行为之间的关系，只有做到这一步，也就证实了孟德尔遗传的物质基础。这些生物学家，如波弗利、萨顿、F·B·威尔逊、贝特逊及约

翰逊等在这一领域的突出成就为日后摩尔根的基因理论的建立提供了细胞学基础。

美国外科医生、遗传学家萨顿（Walter Stanborough Sut-ton， 1877

—1916）在 1902 年发表在《生物学通报》上的《论笨蝗 Brachy Stola magna染色体形态学》论文，他以图示蝗虫的常染色体呈现为一对对确定的、可识别、又彼此不同的同源染色体。他认为这些成对的染色体携带着遗传单位，而遗传单位在性细胞的染色体分裂时的行为就是孟德尔遗传的物质基础。1903 年，他进一步论述上述的假说。他在《逻辑中的染色体》论文中，预言遗传学和细胞学结合起来研究将证明，“父本和母本的染色体联合成对及它们以后在减数分裂中的分离⋯⋯将构成孟德尔遗传定律的物质基础”。而且，他还指出染色体在减数分裂的行为是随机的。萨顿发表的这些重要论文，为遗传学与细胞学结合进而创立染色体遗传学起到极其重要的作用。

德国实验胚胎学家波弗利（T. Boveri， 1832—1915）在 1889 年最早用胚胎学和细胞学实验方法研究染色体行为，并指出染色体在发育中的重要性。他通过用两种不同种的海胆双精受精卵分裂球发育分析，指出正常的发育依赖于全套染色体的正常发育，每一个染色体对发育都有着特异的影响。他的实验证实了细胞核决定生物的性状。同时，他发现同种的细胞染色体并不是相互等同的小片，它们虽然在数量上是相同的，但在同一个细胞核内的染色体对的形状和大小各不相同，由此证实了染色体对在性质上各不相同的结论。

虽然在二十世纪初有多位生物学家已经注意到遗传因子与细胞在有丝分裂、减数分裂中染色体之间的关系，但是清楚表明遗传因子在染色体上是萨顿。同时，波弗利是最早以实验来证明生殖细胞的减数分裂过程中染色体行为与遗传因子之间的平行关系，且每个染色体含有特殊的基因组。萨顿和波弗利根据各自的实验结果都证实了每个染色体各有自己个性的结论。在学术界把萨顿和波弗利所阐明的染色体遗传的概念称之为“萨顿一波弗利假设”。美国胚胎学家 E·B·威尔逊（Edmund Beocher wilson，1856—1939）

对孟德尔定律重新发现的重要意义有着深刻的理解，并在促使遗传学与细胞学结合上作出卓越的贡献。他开始进行胚胎学研究，以后对细胞学发生浓厚兴趣，他是细胞谱系研究，即独创性地研究由各个前体细胞发育成不同组织途径的杰出先驱。同时，他受到好友波弗利的影响。他预料到染色体的功能和行为与遗传学有着密切的关系，他在 1902 年撰写了专著：《细胞发育与遗传》一书，他出色地把细胞学与孟德尔遗传学说加以综合。他的工作所起的积极作用深刻地影响了日后遗传学的发展。他引导遗传学研究者对生物遗传与变异机制的探索将不可避免地需要结合细胞学中染色体行为的研究。

与此同时，在 1902—1909 年间，遗传学上的一些专门名词、术语被遗传学家所创造。英国遗传学家贝特森（WilliamBateson， 1861—1926）首先在 1907 年提出“遗传学”一词。它的定义为遗传学是生物学上的一个分支学科，是研究生物遗传与变异，即研究亲子间的异同的学科。还有如“等位基因”、”合子”“纯合子”“染色体”等等有关名词与概念相继被确定。

丹麦遗传学家和植物学家约翰逊（Wilhelm Ludvig Jo-hannnsen， 1357—1927）于 1908 年创用了“基因”一词，由它替代了在这之前使用的“遗传因子”、“遗传颗粒”等等表示颗粒性遗传单位的名词。他所指的基因的概念仅是用来说明遗传单位和为计算杂交群体后代的统计单位，而下具有形

态学意义的实体。他在研究红草豆中发现，由一粒种子产生的连续各世代的个体具有相同的基因，他称此家系为“纯系”。约 1905 年，他证明了大小相同的种子可以长出大小不同的植株。他认为在外界环境影响下，不同植株的外表特征即“表型”虽然不同，但它们的“基因型”没有发生改变。由此他提出了在遗传学上至今仍袭用的“表型”和“基因型”的术语。摩尔根正是在这些科学家已取得成就的基础上，进行了他的创造性工作。

摩尔根成效卓著的研究工作是从 1909 年开始的，他和他的学生用果蝇作为实验材料，在前人研究的基础上根据大量的实验事实发现了位于同一条染色体上的某些性状的基因，它们彼此靠近，“连锁”一起不易分开的连锁及交换现象，并进而阐明它的规律和本质，提出遗传学的另一重要规律——连锁交换规律。它连同孟德尔的遗传因了分离规律和自由组合规律一起成为经典遗传学的三大规律。同时，结合当时细胞学上的重大发现，摩尔根证明了染色体是基因的物质载体，基因在染色体上作直线排列，从而建立了染色体

——基因理论，成为今天的遗传学从经典遗传学中继承下来的最重要的遗产。

实验材料的选择已成为实验遗传学首先考虑的问题之一，材料的选择恰当与否，在一定程度上决定着实验的成败。摩尔根选择比某些动植物更为优越的果蝇为实验材料进行生物遗传变异现象的研究，实践证明，果蝇是一种很理想的遗传学实验材料。因为果蝇个体小（每一只果蝇只有四分之一时长，五十多万个果蝇的重量只有一磅）；易于在实验室中饲养；果蝇繁殖快（从出生到性成熟的成长大约只消十天左古时间，一年可传三十代），在短时间内就可以看到许多后代的出现；果蝇细胞中所含的染色体少（2n＝8 个染色体），使研究者易于观察果蝇的遗传特征。果蝇的这些特点使得人们可以在实验室里研究遗传和进化，同时对研究遗传规律显得非常简明。

果蝇作为适于实验室研究的生物，并不是从摩尔根开始的。早在 1900—

1901 年，哈佛大学的巴斯依研究所的凯斯特尔实验室就利用过果蝇。摩尔根利用果蝇作为实验材料，最初的目的是验证德弗里斯的突变学说，他把果蝇置于镭射线下培育，试图诱发出新的突变体。以后他将果蝇的近亲杂亲试验和细胞学研究结合起来，在遗传学研究途径上开辟了一个新的园地。

1910 年 4 月的一天，摩尔根在一个培养瓶里出乎意料地发现在他饲养的果蝇中有一个细小然而明晰的变异；有一只复眼完全白色的雄蝇，它与复眼通常是红色的天然型果蝇明显不同。这个细小而明晰的变异引起摩尔根的注意。摩尔恨和他的同事们立即用那只白眼雄蝇和一只没有交配过的红眼雌蝇杂交。九天后，瓶中出现一大群果蝇，把它们放在放大镜下进行检查，发现所有后代（F1）共 1237 只都是红眼果蝇。在 F1 这一代中进行自交（兄妹交配）而产生了第二代（F2）。这一代总共有四千多只果蝇，进行检查的结果发现，有 2459 只红眼雌蝇， 1011 只红眼雄蝇和 782 只白眼雄蝇。摩尔根注意到，在红眼和白眼的分配比率上它们基本上符合孟德尔分配定津所表明的 3：1 关系，红眼对白眼占有显性地位。这说明红眼和白眼的事例是由孟德尔式的遗传因子决定的。

当时，威尔逊和其它人对染色体与性别决定的关系问题的细胞学研究，已经表明性别是由性染色体决定的。同时进一步的推论设想染色体可能实际上就是孟德尔式的基因的真正携带者，因此，决定白眼性状的基因是被携带在性染色体（X）上。如果与性别连接在一起的基因，对于它们的天然型等位

基因为隐性的，就会几乎完全显示在雄性上，因为雄性只有一个 X 染色体。所以在果蝇的遗传上，白眼的性状和雄性性别总是连锁在一起而遗传给后代，摩尔根把这种遗传方式称之为伴性遗传。摩尔根和他的同事大约从 1909 年开始用果蝇进行研究，后来他们又观察到果蝇的上千个突变，并进行了大量的杂交实验，这些实验的结果并不像孟德尔在豌豆实验中出现的那种相对性状自由组合，而是许多性状互相连锁在一起。因此他设想这些连锁在一起的基因在同一条染色体上，当减数分裂时作为一个整体遗传下去。

摩尔根的实验之所以会和孟德尔的豌豆实验不同，是由于豌豆的相对性状刚好都在不同的染色体上，所以可以自由组合，各自表现独立的性状。但在大多数的情况下，同一条染色体有很多基因，这些在同一条染色体上的基因不能独立活动，而是相互连锁在一起。凡是相互连锁在一起的基因都一起遗传到下一代，这叫做一个“连锁群”，它们作为一个整体进行自由组合。果蝇的五百多个基因可以归为四个连锁群。大量实验还表明，连锁群的数目刚好等于染色体的对数。例如，果蝇有四个连锁群，它的染色体的数目刚好是四对；玉米的几百个基因组成十个连锁群，它的染色体也刚好是十对。在这些事实的基础上经过推论，摩尔根得出了基因位于染色体上的结论。依据摩尔根所首创的连锁学说，连锁遗传是由于连锁基因位于同一染色体上的结果。如果染色体在遗传过程中保持原来状态，位于同一染色体上的两个基因，应该在所有情形下保持在一起，也就是说，应该是完全连锁。摩尔根进一步研究认为，连锁程度或强度有赖于染色体上连锁基因间的距离。但是，实际情况在同一连锁群中的基因，并非永远“抱紧”在一起，通常的连锁遗传只是部分的，连锁基因有时会分开。通过细胞学观察，发现在第一次减数分裂前期中，在同源染色体配对时期，两条染色体单体之间会发生交叉现象，这标志着两个相对连锁群的基因之间，随着染色单体的交叉而发生基因有秩序的交换，使基因重新发生组合，从而增加了遗传的变异性。摩尔根把连锁基因的重组合归之于同源染色体间部分的互换，他把这种现象叫做交换。进一步的研究表明，在同一染色体上的连锁基因之间确实发生着交换，基因距离着丝点愈远，基因和着丝点之间的交换机会就愈大，也就是说，交换率愈大，它们分离机会也就愈多；距离着丝点最近的基因，交换机会愈小，它们获得最小的交换几率。所以这一事实意味着染色体不仅外形是线状的，而且基因的排列也是如此。在染色体上两个基因距离愈远，可能发生的交换几率愈大，从而重组频率也愈高。这样，重组频率也就成为衡量两个基因之间相对距离的尺度。根据这一原则，我们按照重组频率推算出紧靠着的基因之间的图距，综合大量统计资料就有可能绘制染色体遗传图。

染色体遗传图或染色体连锁图是证明基因在染色体直线排列学说的基础。因为染包体遗传图表明，每个物种的许多基因，形成与染色体数相等的连锁群，每群成为一个直线系统，在这直线系统上用基因之间的交换百分数来表示它们之间的相对距离，这就有力地证明了基因在染色体上的相对位置，并依一定的程序作直线排列。

染色体遗传图往往是实际的染色体结构的一个很好的反映，遗传图的绘制，是生物学上最为艰巨的研究工作之一。它是一项复杂而又细致的研究工作，这是摩尔根和他的助手 C·B·布里吉斯为首的许多学者克服了无数的困难集体努力的结果。可以说，摩尔根的成功，凭依的不是精巧的仪器，而是熟练的双手、富于想象力的头脑、对于科学既广博又深邃的理解、以及他的

坚韧不拔的精神。

摩尔根在果蝇遗传研究的基础上发展了前人的染色体遗传理论，创立了新的遗传学说——染色体——基因学说。他主张遗传物质的遗传单位——基因发生作用；基因在染色体上作直线排列以及在遗传传递中基因分离规律、自由组合规律及连锁交换规律。同时，他证明了性别决定是受染色体支配的；发现了重复、缺失、易位、倒位、三体，三倍性及并连 X 染色体等；发现了位置效应，基因的多效、复等位基因、受多数基因影响的单一性状等。这个理论几十年来成为遗传学研究的理论指导，并在实践中得到不断的充实、修正和发展，成为现代生物学的基本理论之一。由于摩尔根（或者说“蝇室” 的研究集体）听取得的成就，极大地推动了遗传学的发展。世界各国的遗传学家遵循着摩尔根的开拓性的研究道路前进，在国际上掀起果蝇遗传学研究的热潮。

摩尔根是一位生物科学方法论上的革新秆，他也是一位彻底的实验主义者。在这一方面，他有着独特的贡献。他首次把实验方法，接着又把定量和分析的方法应用在胚胎学上，以后转到遗传学领域，用来解决生物学问题。他在促使生物学特别是遗传学和胚胎学从描述性和高度思辨性的科学转变为基于定量和分析方法的精确性科学方面，起了关键的作用。他运用的研究方法是实验性的。摩尔根对实验室和实验工作有着强烈的兴趣。他认为在科学中，那种玄奥的思辨有害于幢全的科学思想的发展；假设对于科学家发展新的概念和实验构想，是有重大意义的，但是唯一可以接受的假设就是经得起实验检验的假设。

作为一位实验生物学家，摩尔根相信科学上的是非曲直只能通过实验的手段给予正确的回答。原来假设性的染色体遗传理论，在未经实验证实之前，他决不随人为的因素而放弃自己原有的见解，但一旦理论经过实验证实是一致时，他忧实事求是消除了原有的怀疑。转而相信这个学说，并通过自己辛勤的劳动发展这一学说。这是一个科学家可贵的，也是应该具有的品质。

摩尔根出生的那一年，正是孟德尔经过七年艰辛的工作，在对豌豆进行广泛的杂交试验基础上，正式提出了《植物杂交试验》论文。在这篇具有历史意义的论文中，孟德尔提出了遗传因子的“分离规律”和“独立支配或自由组合规律”。开始，摩尔根对孟德尔遗传规律和染色体理论是持怀疑态度的。在 1902 年以前，虽然已有研究者提出了染色体行为同孟德尔式的遗传因子的分离有关的论点，但是除尔根认为证据不充分，下此结论还为时过早。他认为孟德尔遗传规律只能适用于特殊的、例外的情况而没有普遍意义；对于通常情况下的性别比率 1：1 的性别遗传这一重要现象也没说清楚；孟德尔主义者总是把一些两可之间的生物当作他所要求的纯种，因为自然界中很少有他们所要求的纯度很高的品种；孟德尔的理论和染色体理论，在哲学上都显得具有从前的顶成论的性质；孟德尔的理论和染色体理论显得过于依靠思辨，缺少坚实可靠的实验证据等。

虽然到 1909 年为止，已有大量繁殖试验资料显示出孟德尔定律具有普遍意义，然面，仍改变不了摩尔根的怀疑态度。因为在他的心目中还没有充分的证据来证实孟德尔的“因子”具有任何真实性。到了 1910 年，通过他本人和他的助手利用果蝇做实验材料进行的深入研究，以及威尔逊和其它人对染色体和性别决定问题所做的细胞学研究，使摩尔根从果蝇白眼突变事例中获得证据以及从生殖细胞发生过程染色体的表现中获得证据，这些促使摩尔根

重新检验孟德尔的理论，事实使他相信染色体可能实际上就是孟德尔式的遗传因子的真正携带者，从而改变了原有的怀疑态度。摩尔根在《孟德尔的遗传学的机理》一书的前言中，表明他改变了的态度。他说：“我们常常被问到：那么，为什么你们要陷在染色体里蹒跚而行呢？我们的回答是：既然染色休提供了孟德尔定律所要求的那样一种确切的机理；既然有日益增多的资料清楚地指明染色体是孟德尔式因子的携带者，在那样一种明若观火的关系面前闭上眼睛，那将是愚蠢的。”自此，摩尔根不仅接受了、而且发展了染色体遗传理论、这种讲究实际的作风，深得后人的称赞。

遗传学家摩尔根以果蝇为实验材料，来研究生物的遗传规律。他将果蝇作近亲杂交试验和细胞学研究结合起来。以大量的事实证明了染色体是基因的物质载体，基因是以直线排列的染色体上。进一步发现了位于同一条染色体上的某些性状的基因，它们彼此靠近，“连锁”在一起的不易分开的现象和规律。又根据许多不同的突变果蝇的子代连锁基因的分离频率，作出了果蝇四个染色体的连锁图。这又进一步把代表某一特定性状的特定基因与某一特定染色体上的特定位置联系起来，从此基因被看作是染色体上占有一定空间的实体的遗传单位。

摩尔根认为基因在遗传中起着重要的作用，它负责亲代到子代的性状传递。同时，基因还是个体发育的依据，他认为从基因到性状，属于胚胎发育的全部范围。虽然限于当时的科学水平及认识能力，对于基因作为一个实体的内容还是不清楚的，但是，摩尔根根据大量的实验，科学地预见了基因是一个化学实体。他说：“我们仍然很难放弃这个可爱的假设：基因之所以稳定，是因为它具有着一个有机的化学实体。”①现代遗传这的科学实践，已经证实了摩尔根的预言。摩尔根的研究成果和理论阐述都集中地反映在他的代表作《基因论》一书中。摩尔根开创了细胞遗传学的新时期，并为日后研究基因的结构和功能奠定了理论基础，为遗传学的发展树立了一个新的里程碑。

孟德尔和摩尔根的研究工作，把遗传学又推向一个新的高度，又赋予人们对生物遗传变异现象的认识以新的观念。

生物的遗传必须通过遗传物质而实现，这种遗传物质孟德尔称为“ 遗传因子”，摩尔根称为“基因”，它们在实质上是一种逻辑推论的产物，是作为一个遗传性状的符号出现的，缺乏任何物质的内容。
遗传物质必须有遗传的实体作为它的载体，细胞学的研究证明了染色体是遗传物质的载体。

由孟德尔和摩尔根所建立的染色体—基因遗传理论，在颗粒遗传理论中达到了最完美的形式，它已经触及到生物遗传机制的实质问题。但基因理论并不是停滞不前的，随着科学实践的发展，人们对基因的认识将进一步发展，进一步深化。遗传学家面临着新的科学探索，须以丰富的实验材料、全新的科学思想，回答：“基因究竟是怎样控制生物性状的”？“基因的物质基础是什么？”总之，科学家仍将围绕“基因是什么？”的问题，付出更大的劳动，以深入揭示出生物遗传的机制。

① 摩尔根：《基因论》，科学出版社，1959 年。