第六节 实验用动物的多样性，与提供给实验者研究时的生理条件的变 异性

一切动物都可以用于生理研究，尽管生命表现的机制多么不同，但是特性和损伤的后果是一样的，因为生命和疾病到处都存在。不过生理学家应用得最多的总是那些最容易获得的动物。因此放在首位的也就是家畜，如狗、猫、马、兔、牛、羊、猪以及家禽等。但是如要考虑为科学所作出的贡献， 要数蛙荣居首位。没有任何别的动物能给科学各方面以比蛙更大和更多的贡献了。一直到现在，我们仍可以说，没有蛙就没有生理学。正如我们所说： 如果蛙是生物学的牺牲品，也就是说是最受实验者虐待的动物的话，那么， 毫无疑问它是与科学的工作和光荣最直接联系的动物①。除去上面所列的动物外，还须补充大批其它种类的温血动物或凉血动物，脊推动物或无脊推动物， 以至单细胞的纤毛虫，这些都可以用作特殊的研究。但是特殊的多样性不只是生理学家应用的实验动物所表现的差异。在这里还必须考虑这些动物因所处的条件的不同而显现的许多差异性，因为只有认识和判别这些个体的条件，才能全部掌握生物的准确性和实验的精确性。

做实验的首要条件就是必须很好地认识和相当准确地确定环境的情况， 以便人们能够永远回到这种环境中去，并且能任意再现相同的现象。我们在前面已经说过，这一个实验的基本条件对于无机物相对他说比较容易完成， 对于生物，尤其是对于温血动物，却困难得多。实际上，做实验时，不仅要注意大气环境的变化，还要注意生物的体内环境的变化，也就是说动物机体的现状的变化。

如果以为只要做实验用的两只同种动物就可以获得完全相同的实验条件，那可是极大的错误。每一只动物的体内环境的生理条件各有极大的变异性，在一定的时间内，从实验的观点看，即使外表上相同的同种动物，仍然有很大的差别。我相信任何人都强调过研究这些不同的生理条件的必要性， 并且指出过研究这些不同条件正是实验生理学的重要基础。

事实上，必须承认一只动物的生命现象的变化只根据体内环境精确的和

① 克洛德·贝尔纳，“实验病理学教程”（《医学时代》，1860 年）。

① 杜曼理（c.Dumeril），“通过青蛙机体的研究观察科学中发现的事实”，《历史笔记》。1840 年。

确定的条件而定。所以要力求找到这些生理的实验条件，而不在于填写生理现象变化的表格，从中采取平均数值以为就可以代表真象，那种作法所得出的结论，尽管是用准确的统计数字提供的，也还不是科学的现实，只是纯粹武断的结论。假使我们想从同种动物甚至一只动物的血液或尿液的各种分析上求得平均数字，这实际上是在抹杀体液的差异性。这些结果似乎体现着各种体液的理想成分，而实际上，这样的结果却不符合这只动物任何确定的生理状况。因为我已指出过，在饥饿状况下，排出的尿液永远具有确定的和相同的成分，我也指出过从任何一个器官流出来的血液，是随着这器官所处的状态的不同或休息或工作而完全不同。例如，如果我们想研究肝脏里的糖分， 并且记录些有和没有糖分的表格，结果从平均数字上知道肝脏糖分或糖原材料的百分比，然而这些数字是毫无意义的，因为实际上，我已指出，在某些生理条件下肝脏总是含糖分，而在另一些生理条件下，肝脏绝不含糖分。假设现在我们处在另一个观点上，认为从肝脏里找出含糖的实验算作成功的实验，而找不到肝内含糖的实验就算失败的实验，这样就会堕入另一种更该受指责的错误中去。原来我曾经制定过一个原则，“永远不会有失败的实验”； 在确定的生理条件下，一切的实验都是成功的，即使得到与预定相反的结果， 也不削弱正面的结果。关于这个重要的问题，我以后还要谈到。现在我只想提请实验者注意：必须确定地把握住生理条件的重要性，因为这些条件正如我说过的那样是生理学和实验医学的唯一基础。下面我就要提出几个要点来，因为无论从生理学、病理学还是从治疗学上的意义讲，这些都是作任何一实验时都应注意的条件。

凡是做活体解剖实验，除去一般的大气条件之外，还得注意实验动物所具有的三组生理条件，即：解剖手术的条件，体内环境的理化条件，各组织的有机条件。

1. 解剖手术的条件——解剖学是生理学的必备的基础，如果我们不事先深入研究解剖学，熟习精细的解剖术，以作好生理实验经常所需要的一切知识准备，那么我们永远也不会成为好的生理学家。事实上，一门用于生理实验手术的解剖学还没有建立起来。

动物学界的比较解剖学由于过于流于粗浅和广泛，生物学家不能从中得到他所要求的精确部位的解剖知识。兽医学家们所研究的家畜解剖，由于观点大专门和太狭窄，所以对实验生理学家的用处不大。因此，生理学家只好经常自己动手，从事他作实验所必需的解剖研究。事实上，人们懂得为了了解和明确生理实验的结果，当需要割断某一股神经，连接某一段管道，或者注射某一条血管的时候，对作实验的动物的各部分的解剖部位必须先要具备绝对不可少的知识，有的生理实验在某种动物身上不可能作出结果来，所以明智地选择能鲜明的显示其解剖部位的动物，常常是一种实验成功和一个极为重要的生理学问题得以解决的基本条件。动物的解剖部位有时会出现变态的情形，对此我们也同样应当予以很好的了解，还要注意一只动物和另一只之间的差异性。所以我在本书的后面始终在留心讲解实验手术与解剖部位的关系，并且我将指出，生理学家之间不止一次发生意见分歧，原因就在于他们的解剖部位不同，在说明他们的实验结果时，他们却没有留意到这一点。生命只是一具机构，有些动物具有特殊的解剖结构，初看起来，象是没有意义，甚至是无关紧要的小节，可是它却常常完全改变生理的表现，并且构成人们所谓的特异功能。例如割断两股颜面神经，这一手术对马可以致命，然

而对于和马的种很近的其它动物却不会致命。

1. 体内环境的理化条件——生命的表现是由外界各种刺激作用于各种活的组织，活组织具有应激性，从而反应出各自的生理特性的结果。因此，生命的生理条件不是别的，就是各种特殊的理化性的刺激物，它们促成机体的活组织表现活动。这些刺激物存在于外界大气之中或动物生活的环境里。但是我们知道，一般外界大气特性也渗入到生物体内的有机环境，在体内环境里存在一切外界大气环境的生理条件和体内环境所特有的其它一些条件。

我们只能在这里指出体内环境的主要理化条件，提请实验者予以注意。此外，这些只是生命表现的一切环境所必具的条件。

水——如同一切理化现象表现一样，是生命表现第一个必需的条件。我们对于在外界大气环境中的动物可以分为水生与气生。但是这种区别法却不适用于各组织细胞。由于组织细胞浸渍于体内环境，对所有生物来讲，它们都是水生的，就是说它们以体液为生，并且体液都含有大量的水分。水的比例在体液里可达百分之丸十至百分之九十九，当这种比例显著下降时，必然产生一些特殊的生理扰乱现象。假使把一只蛙从水中取出，放置在干燥的空气中，又在它体内注射具有内渗当量很高的药剂，使它血液中的水分减少， 那么我们很快就会发现白内障和痉挛现象发生，而一当我们恢复了它血液中原有的水分，痉挛也就停止了。高等动物虽有精细的组织细胞，只要抽干它体内的水分，必然地就要致命；但是众所周知，对于低等小动物来讲，抽干体内的水分，它们只会出现生命的中断。只要恢复它们组织所需要的水分， 它们的生机就又可以恢复，水是它们生命表现决不可缺少的一个条件。例如轮虫、熊虫和小麦线虫的恢复情况都是这样。有一批动、植物，在抽干了它们组织内的水分时，仍然有大量生机潜伏的情况。

温度——温度对于生命的影响也是很显著的。温度的升高更加促进生物现象的活力，正如理化现象的表现一样。温度降低会使理化现象表现能力减弱，并使生命表现迟钝。大气环境的温度变化构成四季，而四季的征候实际上是由地面上动、植物生命表现的变化来体现的。这些变化的产生只是动、植物的内环境或有机环境和大气环境相处平衡的结果。如果，我们在温室里培养植物，冬季的影响就感觉不出来，对于凉血动物和冬眠的动物也是一样的情形。可是温血动物却能够以某种形式在自备的温室里维持它的的细胞， 所以它们并不受冬眠的影响。在这里起作用的是一种平衡内外环境温度的一科特殊抵抗力，这种抵抗力在某些情况下可以被削弱，加之温血动物有时自己也可以发热或发冷。生命可忍受的最高温度极限一般不超过摄氏 75 度，最低极限不能低于动）植物体液能凝固的温度。然而，这两种极限可以变动。温血动物的体温正常在 38°～10℃，不能超过 45°～50℃，不能下降到-15

℃～一 20℃，否则就会发生生理上扰乱，而当这些变化太急的时候，还会带来死亡。如果冬眠动物的温度逐渐降低，下降到最低点，它们的生命表现就会逐渐消失，直到保持嗜眠或潜在的生机状态时为止，如果外界温度不变， 这种状态有时可以保持很长一段时间。

空气——空气是一切动、植物生命所必需的，因此它存在于体内环境。空气里所含的三种主要气体，如氧、氮和碳酸，都溶解在体液里，在这里各组织细胞直接呼吸，象鱼类在水里一样。如在动物体内抽出了气体，尤其是氧，生命就会停止，称之窒息性死亡。生物体内与体外气体之间存在着川流不息的交换。众所周知，动物和植物并不一样，它们在大气中存在的是交换

的关系。

压力——存在于外界大气中，我们知道外界大气加于地球表面生物一个大气压力，等于约 76cm 水银柱高空的压力。温血动物体内血液循环所受的压力略高于外界大气压力，约高 15cm，但必须指出，这不是指组织细胞实际在忍受这种压力。此外，压力变化对细胞生命表现的影响虽然现在知道得还很少，但我们息该知道，在空气太稀薄的条件之下，动物就不能生存，因为不仅空气不能溶于血液，而且原来溶解在血液里的气体也将释放出来。这现象可以被观察到，试取一只个动物放在一台抽气机下，结果这只动物的肺被血液中冲出来的气体堵塞。节肢动物抗稀薄空气的能力大得多。正如各种实验的证明那样，海底鱼类汀时能在几倍大气压力下照样生活。

化学成分——体外环境的化学成分是非常简单而固定的。它以同样的空气成分表示，除了会发生变化的蒸汽比重和某些带电的和臭氧的条件外。至于体内环境或有机环境的化学成分就复杂得多，并且动物本身越高级和越复杂，这种成分也就越多。我们已经说过体内环境永远是一种液体的环境：它们溶解着一定量的各种有机与无机的物质，它们的化学反应是固定的。最低等的动物也具有它独特的体内环境。一只纤毛虫也有属于它的内环境，这就是说，象鱼一样，尽管它在水里游动，但不和水混合。在高等动物的体内环境里，各个组织细胞象真的纤毛虫一样，就是说，它们有各自的体内环境， 这不是大机体的内环境。例如，各个血球浸透了一种液体，这种液体不同于血球在里面浮游的血液。

1. 各组织的有机条件——各种动物的有机条件与细胞的生命特性的演化或变异有关。有机条件的变异必然引起某些一般的变异，这里有必要提醒一下变异的主要特点。动物的结构越高级，则其生命的表现也越多变、越精细和越活跃。但是同时它的发病率也随着增加。正如我们已说过的那样，动物组织越复杂，必然实验越难做。

动、植物的种是由一些阻止其相互混合的特殊条件分开的，这就是说， 不可以从一种生物给另一种生物受精或受粉、嫁接和输血。这些问题是很有趣的。但是，我以为将这些问题归结到环境理化特性的差异上去，就可以让人们接受和理解了。

在同一类动物内，同种动物也可以表现一些很引人注目的差别，这是很值得实验者加以注意的问题。就不同种的狗与马来说，我注意到它们各自特殊的一些生理特性，而这些特性是与某些组织细胞，尤其是神经系统的特性的差别程度有关的。最后，我们可以发现，在同种的动物身上有些动物存在的一些生理特性是由于某种组织细胞特性的特殊变化引起的。所以我们称之为特异功能。

同一个动物在演变的各阶段都不相同，这是由于年龄关系带来的差异。初生时，生命表现比较微弱，以后不久，变得很强烈，到老年又回复减弱。性别与生殖器官的生理状态有时可以产生很深刻的变化，尤其在低级动

物身上，它们在幼虫期的生理特性有时和成年后具备了生殖器官的动物的特性完全不同。

动物演变在各个变态时期所产生的机体变化有时是如此深刻，以致在这些不同阶段中对动物所作的相同的实验不能得出完全相同的结果。①

① 席格莱（L.Ziegler），《关于情欲和胚胎》。汉诺威，1843 年。

冬眠也引起生理现象的极大区别，在蛙或蟾蜍身上做实验，冬天的和夏天的结果也完全不同②。

饱食或饥饿，健康或患病，也能引起生理现象在强度上的极大变化，从而也带来动物抵抗某些毒物的影响以及染上这样或那样的寄生虫病或传染病方面的变化。

生活习惯也是改变机体的最重要的条件之一。尤其要在机体上做毒物或药物作用的实验时，应当特别注意这个条件。

动物的大小对于生命现象的强度也会引起重大变化。一般他说，小动物的生命现象比大动物更强烈，所以我们不能严格地将生理现象与动物的体重联系起来看待。关于这一点，我们以后还要讲到。

总之，综上所述，我们看到，动物实验是有无数的复杂条件值得生理学家予以注意的。不过，正如我们刚才指出的，只要我们在判断这些不同条件时对他们加以区别对待并指出其合适的主次关系，然后力求将这些条件与确定了的理化状况联系起来，那么，我们的实验就能获得成功。