第三节 自然生产潜力
植物的生产量不是可以无限量提高的。它作为一个独立的系统,对其所输入的能量和物质(水及二氧化碳和其它化学元素),经过植物体本身的生理生化活动,最后变换为有机成分——碳水化合物,有它自身的特定规律。在这个过程中,它要受到许多固有的限制和许多不必要的限制,这些限制都不同程度地影响着植物生产潜力的发挥。本节所讨论的植物理论生产潜力, 就是撇开那些不必要的限制,讨论在固有限制下,植物所能获取的自然生产力。这种生产力就是植物生产力的上限。在本章一开始提出的,评价自然地理环境质量优劣的标准,即是现实的自然要素组合下的生物生产力,距离这个最大理论数值的大小来定的。我们将这个上限具体规定为:在良好的土壤环境中,在适宜生长的温度范围内,没有水分及养分的限制,有充足的二氧化碳供应,无病虫害及其它自然灾害的威胁等情况下,植物能够获取的最大生产力。显而易见,这种条件下的植物最大生产力,唯一的取决于植物的光合作用效率,也就是只受到所输入能量(包括数量和质量)的限制。
植物吸收的太阳辐射能量数值,在不同的波长范围内是不同的,特别是在叶子中,由于色素的差异、叶子的厚薄、含水量多少、叶子的年龄、所吸收的微量元素的差异等,均影响着它对于能量的吸收。以下是一般条件下的平均状况:
表 8.5 绿色叶子的光谱辐射成分
波长λ (μ) |
反射(%) |
透射(%) |
吸收(%) |
---|---|---|---|
0.34 |
9 |
0 |
91 |
0.44 |
11 |
2 |
87 |
0.51 |
14 |
10 |
76 |
0.58 |
14 |
10 |
76 |
0.64 |
13 |
9 |
78 |
1.0 |
45 |
50 |
5 |
2.4 |
7 |
28 |
65 |
对于一个平均性状而言,太阳辐射能穿过绿色植物层的变化规律,自从五十年代初日本学者以及随后许多人的研究,已经基本上得到确认,穿过植物层的辐射能变化服从比耳定律,它类似于光线通过均匀介质(例如水)的状况,只是在选择消光系数上要视不同的植物类型作不同的调整。它呈现出明显的指数规律。
植物可以吸收到的能量,与其自身所能同化的能量,二者之间相差甚远。换言之,有相当大的一部分光能由于植物本身的生理、生态特点而损失了。按照最基本的光化学反应定则——爱因斯坦定律,每激活一个分子去参加反应,必须要使用一个量子。因此,每还原一克分子的反应物,就意味着需要一个“爱因斯坦”(能量单位)的量子值。一爱因斯坦单位的能量可表示成:
U = N hv = N 0 hc
0 λ
U——每激活一克分子反应物需从光能中吸收的量子能,如 果恰好符合 1
个量子激活 1 个分子时,那么 U 的单位就是 1 爱因斯坦(简称 1 爱)。N0—
—阿伏伽德罗常数,等于 6.02×1023,即一克分子物质的分子数; h——普朗克常数;v——某种单色光的频率;λ——波长;c——光速。
上式稍加整理后,可以写成:
1.197 × 1016
U = λ
2.86 × 108
λ
尔格 / 克分子 或等于
卡/ 克分子
由于光的波长不同,因此在可见光范围内,一爱的能量为 40840—70000 卡/克分子。我们经过一些简单的推算,在每一卡可见光中,平均包含有
18.04 微爱的量子能(1 爱=106 微爱)。因此,只要我们知道了供给植物的可见光能量是多少,就可以求得它的总量子能是多少。
这个总量子能穿过植物时,经过反射及透射的损失;经过植物非光合部分无效吸收的损失;再经过光化反应时量子效率的限制以及植物呼吸作用的消耗,最后才成为植物的净生产力。关于量子效率问题,至令仍未能有肯定的答案,国际上关于这方面的争论也时起时伏。因为根据爱因斯坦光化学定则,应当是一个量子活化一个分子,但这是理想条件下的数值。在绿色植物的光化反应中,大约激活一个分子需要 8—12 个量子,一般人倾向于取 10 个量子的值作为计算时的参考。
依照上述,我们可以将这些考虑放在一个综合表中。(如每日收入的太阳辐射能为 500 卡/厘米 2,该数值基本上可以代表一般中纬地区的辐射收入状况),由此对植物最大生产力作一概略的估算:
表 8.6 植物最大生产力的估算
1 每日太阳总辐射 |
500 卡/厘米 2 |
---|---|
2 有效光合辐射(即太阳辐射中的可见光部分,一 |
|
般估计为太阳总辐射值的一半) |
250 卡/厘米 2 |
3 换算为总量子值(18.04 微爱/每卡可见光) |
4510 微爱/厘米 2 |
4 反射损失后的余值(反射按 8%计) |
4149.2 微爱/厘米 2 |
5 无效吸收损耗(即未被叶子吸收,按 10%计) |
451 微爱/厘米 2 |
6 光合作用有效量子值 |
3698 微爱/厘米 2 |
7 能产生的碳水化合物(所需量子值=10) |
369.8 微克分子/厘 米 2 |
8 呼吸作用损耗(按 30%计) |
110.9 微克分子/厘 米 2 |
9 净产生的碳水化合物数量 |
258.9 微克分子/厘 米 2 |
10 净生产力(30 克/每克分子[CH2O]) |
78 克/米 2·天 |
由以上的概算,绿色植物在其它环境条件都满足的条件下(当然同化面积也要适当),可产生 78 克的干物质。这相当于光能利用率达到 6%的水平。这是一个相当大的数字,目前全世界陆地植物实际产量的平均光能利用率, 不到 0.4%,理论数值超出实际的 10 倍到 20 倍以上。更有不少的计算数据报道,最高光能利用率达到 10%以上,这是由于所采用的参数不同的缘故, 这样与现实的生物生产力,相差就更大了。总之,目前对于植物的光能利用
率,已经有了一个大体范围的估计。它的求取,无疑对于理论和实际都具有很大的价值。
依据这种估算方法,即可以根据各个地区所获得的能量数值,去推定各地的最大生产力,用现实的生产力与理论生产力之比值,可以判定出自然环境的潜力发挥程度,同时,应用自然地理熵的动态变化,可以判定植物生产力的稳定程度,亦可判定自然地理质量演化的趋势。由理论生产力与现实生产力之差异,以及自然地理熵动态指标二者的综合,即可判定并预测出自然地理环境的质量优劣。这就是我们要寻求的结论。