二、孟德尔在后花园里的研究

1822 年出生于奥地利的孟德尔，童年、青年历尽苦难，在山穷水尽的困境下走进了布隆修道院，这位并非对上帝虔诚的小伙子，在修道院中倒也安于清贫，遵守院规。在那里，他与孤灯为伴，苦读四年“圣经注释”、“教会问答”等宗教专著，他的勤奋和才智赢得了该院最高权威那佩院长的欢心。他不仅将孟德尔提升为神父。而且送孟德尔到维也纳大学深造。从宗教殿堂进入科学大厅的孟德尔，立即对进化论、植物学、数、理、化等自然科学发生了浓厚的兴趣，在这座科学大厅里，他尽情地吸收着科学的营养，二年大学生活，转瞬即逝，当他再度进入修道院时，已对“圣经注释’等宗教界的宠论毫无兴趣，而生物你上代与下代间为什么能保持相同，又为什么同样的父母既会生下面目相像的子女，也会生下面目全非的子女等问题犹如空气那样成为他的“伴侣”。为了揭开这个干古之谜，他利用修道院后面的花园种上了豌豆，一年年种，一年年收，春去春又回，匆匆八载过去。在这八年中，他终于揭开了上代与下代“像”又“不像”这个千古之谜，为生物的遗传、变异奠定了科学基础。

孟德尔选用豌豆做遗传试验，是成功的关键之一。他看到，豌豆是闭花授粉的植物，由于长期的闭花授粉，保证了豌豆的纯洁性，也就是说，一个开红花的豌豆品种，后代也开红花，高杆的豌豆后代也绝对不会出现矮杆的⋯⋯；他也看到豌豆中，红花与白花、高杆与矮杆、圆粒与皱粒⋯⋯是那样泾渭分明。这些径渭分明的一对一对的豌豆花色、粒形等称为相对性状。正是由于豌豆的遗传相对性状径渭分明，而闭花授粉的特点，又使它们的遗传相对性状十分稳定，用具有这样特点的植物研究，很容易观察到受异种花粉影响的效果。

孟德尔还看到，豌豆虽然是闭花植物，但花形比较大，用人工的办法拔除豌豆花中的雄蕊，给雌花送上花粉是容易办到的。

孟德尔胸有成竹地开始了前人没有进行过的遗传实验。他一丝不苟地拔除了红花豌豆的雄花，送上白花豌豆的花粉，得到了杂种第一代（F1），第一代种子长出的豌豆开的是红花，让这第一代豌豆闭花授粉，得到了第二代种子，当第二代种子长出的植株开花时，除了四分之三的植株开红花外，还有四分之一的植株开的是白花。他把第一代出现的那个亲本的性状叫做显性性状，而未表现出来的那个亲本性状就叫做隐性性状。把第二代中两个亲本的性状同时出现的现象称为“分离现象”。真是无巧不成书，孟德尔在用豌豆做杂交试验时，仔细地观察了如下 7 对差别鲜明的性状：

花的颜色：红色与白色；种子的形状：圆形和皱形；子叶的颜色：黄色和绿色；

花着生的位置：腋生（即枝叉生）和顶生；成熟豆荚的形状：饱满和缢缩；

植株的高底：高和矮。

最初的试验是将上述单个性状上有明显差别的两种豌豆（亲本）杂交，上述 7 组相对性状分别做了 7 次杂交。7 次杂交的结果具有惊人的一致性。那就是杂种一代都只出现一个亲本的性状，例如开红花的植株与开白花的植

株杂交，杂种一代总是清一色的红花；子叶是黄色的豌豆与子叶是绿色的豌豆杂交，子一代（F1）总是具有黄色子叶的性状等等，这种在杂种一代中只出现杂交双亲中一个亲本性状的现象在孟德尔观察的 7 对相对性状和杂交

中，无一例外。此外，当杂种一代自花授粉时，得到了杂种二代种子。在 7 次杂交的杂种二代中，都出现了二个杂交亲本的性状，即都出现分离现象。更有趣的是杂种二代中，第一代出现过的那个亲本的性状（即显性性状）和第一代未出现的那个亲本的性状（即隐性性状）都为 3：1。

惊人的一致性中有什么内在联系呢？才思敏捷的孟德尔不失时机地把握契机，在掌握了足够的事实后提出了自己的设想。他认为，生物体表现出来的性质和形状，即简称“性状”不过是人们能够通过感觉器官感觉到的表面现象，而现象的重复出现必定反映着某种内在的本质。根据这样的推理，他假定决定性状的内在根据是遗传因子，他十分明确地指出，生物体的每个单位性状是由两个遗传因子决定的。因为同一个单位性状会有明显的差别，例如花色（单位性状）有红有白，所以决定同一个单位性状的遗传因子也会有两种形式，一种是决定显性性状的形式，另一种是决定隐性性状的形式，这好比同样反映一个人的照片和底片。当决定某一单位性状的两个因子完全一样时（如两张均为照片或两张都是底片），这种遗传因子的组合方式就叫纯结合，不言而喻，纯结合就会有显性纯结合和隐性纯结合两种形式了，实际上纯结合的意思就是人们平时说的纯种罢了。如果决定某个单位性状的两个遗传因子不是完全相同，而是相似，犹如一张底片和一张照片那样，那么，这种遗传因子的组合就叫杂结合或异质结合，也就是平时常说的杂种。

孟德尔在对决定性状的遗传因子作了具体说明后又明确指出，生物体在形成生殖细胞时，原来成对的遗传因子必然不能同时进入同一个生殖细胞（生殖细胞可以叫性细胞，雄性的生殖细胞叫精子或精细胞，雌性的生殖细胞叫卵子或卵细胞），因此，每个生殖细胞中只有一对遗传因子中的一个。当雌、雄生殖细胞（即卵和精子）结合（受精）时，遗传因子又随着两种生殖细胞的合二为一而恢复成对。

孟德尔在作出遗传因子决定性状的假设后，他立即意识到，决定某个单位性状的二个遗传因子（等位基因）在生物体形成生殖细胞时，各自分别进入不同的生殖细胞是杂种二代中显性性状和隐性性状出现 3：1 分离的内在原因。现在，“成对遗传因子（基因）在生物体形成生殖细胞时必然分离”已被称作遗传学第一定律，即分离定律。

为了说明遗传因子的分离及由此而出现的性状分离，不妨我们来进行一次特殊的扑克游戏。首先我们用扑克牌中的红桃 A 代表红花因子，用黑桃 A 代表白花因子。现在甲、乙两人手中分别有两张红桃 A 和黑桃 A。游戏按每人每次出一张牌的规则进行，可想而知，一次游戏结束，每人手中仍是两张A，但此时每人手中已各有一张红桃 A 和黑桃 A。按照游戏的另一条规定，凡是红的和黑的在一起时，红的总放在黑的上面，这样一来，虽然每人手中各有一张红桃 A 和黑桃 A，实际上看到的是每人手中只有红桃 A。每人手中的两张牌相当于每个亲本具有一对遗传因子。每人每次出一张牌，相当于同对遗传因子在形成生殖细胞时的分离。甲、乙两人各出一张牌放在一起，相当于受精。红桃 A 总放在黑桃 A 上面，相当于红桃 A 是黑桃 A 的显性。如果手中各有一张红桃 A 和黑桃 A 的甲、乙两人继续按每次每人出一张牌、红桃 A 放在黑桃 A 上面的规则玩扑克，那么有可能在 4 次出牌中，有一次各自的红桃

A 遇在一起，还有二次各自的一张红桃 A 遇到对方的黑桃 A，由于红桃 A 总放在黑桃 A 的上方，因此，这二种情况表面看来也只出现红桃 A，另外一次是甲、乙双方的黑桃 A 相遇。因此出现了 3 次红桃和 1 次黑桃的格局，就像上图所表现的那样。

孟德尔在总结出遗传因子的分离规律后，又进一步分析了不同对遗传因子在生物体产生生殖细胞时的相互关系。根据他的追踪试验，他得到的结论是十分简单明了的，即生物体在形成生殖细胞时，每对遗传因子都要分离，各对遗传因子的分离，彼此间互相不受影响，即每对遗传因子的分离是各自独立的。由于各对遗传因子分离的独立性，使原属不同对的遗传因子有可能自由搭配（组合）在一起进入同一个生殖细胞中。现在，把各对基因的独立分离和不同对基因的自由组合已被称为遗传学第二定律，即自由组合定律或独立分配规律。

如果用扑克牌中的 A 和 K 代表不同对的遗传因子。假设现在甲手中有两张红桃 A 和两张红桃 K，乙手中有两张黑桃 A 和黑桃 K。游戏时，每人各出一张 A 和一张 K（出牌相当于形成生殖细胞时的成对因子分离），这样一次游戏结束，甲、乙两人手中的 4 张牌，就都为 2 张 A 和 2 张 K，且 A 和 K 中都是一红一黑。此时的甲和乙继续按各出一张 A 和 K 的规则游戏，则甲和乙在抽 A 和 K 时，就可能出现 4 种 A 与 K 的搭配形式，即红 A 与红 K 在一起，红A 遇到黑 K，黑 A 遇到红 K，黑 A 与黑 K 相遇。甲、乙两人各自抽一张 A 和一张 K 好比生物体在形成生殖细胞时，各对因子（基因）的独立分离和不同对基因间的自由搭配。当甲、乙两人抽好牌后，下一步是出牌，在出牌过程中，甲的 4 种搭配可与乙的 4 种搭配充分相遇，换句话说就会有 16 种相遇的可能，由于在 16 种相遇的可能性中，红 A 总在黑 A 上面，红 K 总在黑 K 上面，因此，16 次相遇中，会有 9 次看到红 A 和红 K，3 次看到红 A 和黑 K，3 次为黑 A 和红 K，只有 1 次为黑 A 和黑 K，就像下页图所表示的那样。

本该弘扬上帝教义的孟德尔，不顾教义的约束，更不怕亵渎上帝，他在上帝的殿堂上养鼠、种豆以致进行人工杂交，理所当然地遭到上帝卫道士们的诽谤和攻击。指责孟德尔是上帝的叛徒者有之，斥责他在教堂里开妓院者有之。可是科学特别喜爱上帝的叛逆者。正当孟德尔在后花园中默默耕耘时，真理正悄悄向他走去。最后，孟德尔与真理相互拥抱了，可是，拥抱真理的孟德尔并未立即发出耀眼的光辉。

当孟德尔把八年积累的资料整理成文求教于当时的植物学权威、瑞士的耐格里时，这位名噪一时的学者由于对植物的遗传和变异规律一无所知而全盘否定了孟德尔的结论。他认为，孟德尔的试验充其量是数数豌豆而已，数豌豆怎么会发现科学定律呢？！这位权威的言论和漫不经心的态度不仅把孟德尔这位上帝的叛逆者又送回给上帝，而且使孟德尔的科学结论在全世界120 多个国家的图书馆中沉睡了 34 年。

耐格里可以将孟德尔推向上帝的怀抱，但科学永远不会与上帝握手。当历史的时针指到 1900 年时，三个互不相识的异国科学家同时公布了自己多年来进行豌豆杂交试验的结果，他们分别公布的结果却是完全一致的，这真是科学史上一次最奇妙的巧合！

这三位科学家是荷兰的德弗里斯、奥地利的邱歇马和德国的柯伦斯。当这三位科学家在自己的国度里整理试验数据时，个个都抑制不住内心的激动，因为结果和数据太美了，他们都以为自己首次发现了生物的遗传规律。

当他们在图书馆里寻查有关资料时，三位科学家又不约而同地在布满尘埃的书架上看到了孟德尔的《植物杂交试验》论文，当他们仔细地看完了这篇在34 年前已问世的论文后，孟德尔的伟大名字已占据了他们的心田。他们认

为，孟德尔的伟大，在于早他们 34 年就发现了遗传学规律，孟德尔才是遗传学的真正奠基人，而他们只不过是对孟德尔的结论作了一次证实而已。

这三位学者在 1900 年同时发现了孟德尔所论述的“分离规律”和“自由组合规律”以后，遗传研究领域的万马齐暗的沉闷局面打开了，一时间歌颂孟德尔定律的和向孟德尔定律挑战的转入了一场激烈的争论。歌颂者预言： “从热力学的二大法则可以演绎出全部热力学，从麦克思韦公式可以演绎出全部电动力学，从孟德尔法则可以演绎出全套理论进化学与数量性状遗传学。”挑战者认为孟德尔发现的仅仅是适合于豌豆的遗传定律，复杂的生物界的遗传规律，绝不是孟德尔的分离和自由组合可以概括得了的。争论的双方为了稳操胜券，各自拿出了自己掌握的事实。在经过一场摆事实、讲道理的论辩后，不仅使“分离规律”和“自由组合规律”更加稳固，而且引出了“数量遗传”和“细胞遗传”。