三、接二连三的挑战

1909 年，丹麦学者约翰逊觉得孟德尔假设中的“遗传因子”使用不方便， 他认为“基因”比“遗传因子”更能反映事物的本质。如果，这也算一次挑战的话，那么，自约翰逊提出的“基因”之后，孟德尔的“遗传因子”就让位约翰逊的“基因”了。

同年，瑞典人尼尔逊·埃尔对孟德尔假定的一对遗传因子决定一个单位性状提出了挑战。尼尔逊·埃尔仿效孟德尔的杂交试验法，用红皮小麦和白皮小麦杂交，杂种一代的籽粒皮色全为淡红色，杂种 2 代也出现分离，但红皮和白皮小麦的分离比除出现 3：1 外，还有 15：1 和 63：1 等多种形式。孟德尔从未看到过 15：1 和 63：1 这种现象，用一对基因决定一个单位性状也确实说不通。难道孟德尔发现的规律初遇挑战就要落荒而逃吗？幸好，尼尔逊·埃尔本人也是一位卓越的科学家，他信奉科学真理，也能在真理的长河中开拓前进的道路。在试验结果与孟德尔假定出现矛盾时，他创造性地提出了自己大胆的设想。他认为，小麦的杂交试验结果预示着小麦皮色可以由一对基因决定，也存在着二对基因、三对基因和多对基因决定的情况。这个观点不仅继承了孟德尔发现的二条定律而且在继承的基础上发展了孟德尔学说。为什么这么说呢？你大概还很清楚，由一对基因决定的红花豌豆和白花豌豆杂交所得到的杂种二代中，开红花和开白花植株的比是 3：1，也可写（3

＋1）1，这里的指数 1 代表一对基因。如果指数为 2，则杂种二代中显性和隐性的比例就呈（3＋1）2=9＋6＋1，由于 9 和 6 都表现显性性状，只有一份表现隐性性状，所以杂种二代中，显性和隐性个体的比例就为 15：1。同理， 由 3 对基因决定一个单位性状时，杂种二代中显性和隐性的比为（3＋1）3 的展开，即为，前三项中都有显性基因，因此都表现显性性状，只有最后一项表现隐性性状，这样，显性和隐性在杂种二代的比例就为 63：1。尼尔逊·埃尔的假定不仅说明孟德尔的分离定律和自由组合定律是正确的，而且还修正和补充了孟德尔假定的不足，这次挑战在补充和修正中结束了。

1910 年，美国的伊斯特在玉米上也看到了多对基因决定一个性状的现

象。

1913 年，美国的斯蒂特文特在用灰兔和白兔做杂交试验时，杂种二代出现灰兔和白兔的分离，分离比也为 3：1。这说明灰色基因对白色基因来说， 前者是后者的显性。当他用白兔和一种喜马拉雅兔杂交时，杂种一代全为喜马拉雅兔的表型（喜马拉雅兔的表型是四肢端部、耳端、尾端都呈黑色，其余部位全为白色），杂种二代中，出现了白兔和喜马拉雅兔的分离，喜马拉雅兔和白兔的比例为 3：1。这二次实验的结果，灰基因和喜马拉雅毛色基因都是白基因的显性，即白毛基因同时会有二种显性基因。这种由三种不同形式的基因决定一种单位性状的情况，孟德尔也没有看到过，他只是指出决定一种性状的基因会出现显性和隐性这两种形式，并把决定同一性状的二种形式的基因叫做等位基因。斯蒂特文特的结果表明，决定同一性状的基因确实不仅仅是二种不同形式，至少有三种形式。于是，斯蒂特文特认为，除了孟德尔提到的等位基因外，还应该有“复等位基因”进入遗传学领域而鸣金收兵。

孟德尔在豌豆杂交试验时，提出的显性现象，也经受了实践的检验，检验的结果又纠正了孟德尔假说的偏面性。因为客观的事实是在杂种一代中， 除了存在着只出现杂交双亲中一个亲本的性状外，即所谓显性，还存在着杂种一代中，两个亲本的性状同样得到表现的情况，这叫“共显性”。此外像紫茉莉杂交中，红花亲本和白花亲本的杂种一代为粉红色花，这种现象叫“不完全显性”，双亲的性状也会在杂种一代个体的不同部位表现，这叫“镶嵌” 显性等等。

对孟德尔定律所提出的一次次挑战，只是指出了孟德尔假定的不足，始终未能否定生物体在形成生殖细胞时等位基因的分离和非等位基因的自由组合。因此，经过战斗洗礼的孟德尔定律更增加了集体风彩，当孟德尔的假说与细胞学攀上亲家后，依托细胞学的成就，出现了新的腾飞。那么细胞是什么？细胞学的成就又是如何使孟德尔发现的遗传规律出现新的腾飞呢？要了解这一切，还是从罗伯特·虎克说起吧。