四、罗伯特·虎克开创的路

在孟德尔发现遗传规律前的 200 年，英国医生罗伯特·虎克发现了细胞。

在 1665 年，虎克用自己设计、制造的显微镜观察软木的薄片时，软木的薄片是由许多极小的“房间”连接而成的，他把软木薄片上的“小房间”叫做“细胞”。

这位医生在观察软木薄片和提出“细胞”这个词的时候，根本没有想到他的发现会把生物学家引导到生物组织的一个更基本的水平，在这个水平上，所有的生物结构都可以归纳到一个共同的起源。

在以后的 150 年中，生物学家逐渐明白了所有生物都是由细胞构成的，每个细胞都是一个独立的生命单位。有些生物只有一个细胞构成，较大的生物体则是由许多相互合作的细胞组成的。法国生理学家迪特罗谢在 1824 年就

提出了这种看法，但没有遇到知音，直到 1838 年和 1839 年，德国的施莱登和施旺分别指出：“一切生物机体都是由细胞构成的”以后，对细胞的研究才掀起高潮。

1839 年，捷克生理学家浦金野把填满细胞的胶状液体定名为原生质（生

命的原始物质），直到 19 世纪中叶以后，法国植物学家默尔用原生质概括细胞中的所有内含物（包括细胞质和细胞核）。德国解剖学家舒尔策强调指出，原生质是“生命的物质基础”，并证明在所有的动、植物细胞里，不论是动物和植物，也不论它们的结构是多么复杂还是多么简单，它们的原生质基本上都是相似的。

细胞学说对于生物学的重要性如同原子学说对化学和物理学。1860 年前后，德国病理学家魏尔啸用一句拉丁语说出了细胞在生命过程中的重要性： “一切细胞都来自细胞。”他指出，病变组织中的细胞是由原先的正常细胞分裂而繁殖出来的。

最早的显微镜制作人、17 世纪时的荷兰人列文虎克的助手哈姆，在雄性动物的精液里发现了一些很小的东西，后来把这种小东西命名为“精子”。到 1827 年，德国生理学家贝尔又发现了哺乳动物体内的卵细胞。这样，生物学家开始知道，动物的生殖过程，是雄性动物的精子和雌性动物的卵结合以后，形成受精卵，受精卵也就是形成动物体的第一个细胞，这种胚性细胞经过反复分裂，最后便发育成动物。

在细胞学说出现的时候，已经知道，体型大的生物体，其细胞并不比小生物体的细胞大，只不过大生物体的细胞数目比小生物体多，如此而已。典型的植物细胞或动物细胞的直径约 5～40 微米，而人的眼睛只能勉强分辨出直径在 100 微米以上的东西，因此人的眼睛一般看不到细胞，它们在显微镜下才被人们所发现。

细胞虽然是这么小，但绝对不是毫无特征的一滴原生质。在 19 世纪，人们已认识到，细胞本身犹如一个完整的生物体，它也是由许多比细胞更小的复杂结构组成的，为了解决许多与生命有关的问题，生物学家不得不对细胞的亚结构进行认真的研究。

例如，既然生物体是通过细胞增殖而长大的，那么，一个细胞是怎样变成二个细胞的呢？答案是来自细胞内一个物质较为致密的小球。这个小球的体积约为细胞的 1/10，是发现布朗运动的布朗在 1831 年发现的，他给这个小球起名为“核”（为区别原子核，而把细胞里的核称为“细胞核”）。

如果把一个单细胞生物人为地分成两半，使其中一半含有完整的细胞核，另一半不含核。那么，有核的一半就能分裂、生长，另一半则不能。这样人们就认识到细胞核在细胞分裂中的重要性。

细胞核在细胞分裂中是如何变化的呢？在很长一段时间内，成了国际性的难题，因为细胞多少是透明的，在显微镜下不容易看清其中的亚结构。后来发现，有些染料能把细胞的某些部分染上色，而其他部分却染不上。这样，情况就开始好转了。例如有一种从苏木中提取的“苏木精”，就能使细胞核染成黑色，使它在整个细胞中变得十分清晰。

1879 年，德国生物学家弗莱明又发现，细胞核并不是单一的组织，它里面还分布着一些丝状物。不过用红色染料能把这些细丝状物质染上红色。于是弗莱明把这种丝状物质又叫做“染色质”，通过对这种染色质的观察，弗莱明成功地看到了细胞分裂过程中的一些变化。虽然，染料给细胞染色时，细胞也失去了生命，人们不可能从一个细胞看到细胞分裂的全过程，但是在许多细胞联合而成的一片组织里，人们能够找到处在不同分裂期的各种细胞，它们呈现出染色质在不同阶段的分布形态。弗莱明把这一个个的静止画面，按照适当顺序排列起来，构成了细胞分裂过程的“动画片”。

1882 年，弗莱明出版了一本描述细胞分裂过程的研究著作。在这本书中，弗莱明指出：细胞开始分裂时，染色质聚集成线状，这时，包围细胞核的膜似乎溶解了，同时细胞核外的一个小物体分成了两个，弗莱明把这个小物体称为“星体”，因为这个小物体向四周辐射出线，看上去象天空的星。星体一分为二后，各自向反方向移动，星体拖着的细丝显然已和排在细胞中央的染色质细丝缠在一起了。这一来星体把半数染色质丝拉到细胞一侧，然后，细胞从中部收缩，最后断裂成二个细胞，此后，每个细胞中又形成一个新的核，核膜里的染色质细丝又碎裂成微粒状。

弗莱明把这个分裂过程叫做“有丝分裂”，因为在整个过程中，染色质丝起了重要作用。1888 年，德国解剖学家瓦尔德尔把染色质改称为染色体，从此，染色体和染色质就成了生物学家同时使用的名字了。实际上，细胞在分裂结束以后，原来的染色质丝开始集结（螺旋解开）成了染色质，而细胞在进入分裂时，碎裂的染色质丝开始集结（螺旋化）最终就成了染色体。打个比方说，染色质是一根钢丝，而这根钢丝绕成的弹簧就是染色体。

对染色的分裂细胞继续观察表明，同一物种内的生物，细胞内都含有同样数目的染色体，不仅如此，大量观察的资料表明，细胞内的每一种形态结构的染色体都有二条，即在细胞中的染色体是成对存在的。例如人，不管是美国人、中国人，男人、女人，只要是正常的人，其细胞中都含有 23 对染色体。在有丝分裂过程中，染色体的数目先加倍，然后细胞再一分为二。因此，分裂后的两个子细胞各含有与原来母细胞相同数目的染色体。

1885 年，比利时的胚胎学家贝内当发现，生物体依靠细胞分裂形成精细胞和卵细胞，但是形成精细胞和卵细胞的细胞分裂都是发生在成年生物体内，因此，这种细胞分裂特称为“成熟分裂”，又由于成熟分裂产生的精细胞和卵细胞中，染色体数目只有生物体正常细胞的一半，所以，“成熟分裂” 又叫“减数分裂”。“减数分裂”包括好几个头尾紧密衔接的时期，在整个分裂时期中，染色体的变化也相当复杂，如果我们假定一种生物体的正常细胞中只有 4 条染色体，那么这 4 条染色体一定是两两相同的，即 4 条分属于

2 对，同一对中的两条染色体，即同源染色体。在减数分裂前，还处于染色质状态时，染色质先一分为二（复制），但是这种复制并不是完全彻底的，因为复制成的二条染色质还有一处连在一起，这连在一起的地方叫做着丝粒，因为此处在分裂继续下去时，有一种丝状物质（叫纺锤丝）附着在上面。染色质复制以后，逐渐盘绕，变粗变短，就形成染色体。通俗说法就是染色质螺旋化成为染色体。然后，同源染色体配成对。同源染色体的配对叫“联会”，联会而成的一对对染色体叫“二价体”，由于每个染色体中有二条，所以每个二价体中，着丝粒虽只有两个，染色体却有四条。因此，二价体也可叫“四合体”，四合体中具有共同着丝粒的二条染色体叫“姐妹染色单体”，没有共同着丝粒的染色体叫“非姐妹染色单体”。联会而成的二价体隔不多久又要互相分开，在分开的过程中，有时候非姐妹染色单体之间会发生片段的交换。随着同源染色体的逐渐分开，一个细胞也开始向分成二个细胞的方向发展，当染色体分到细胞的两极后，细胞就一分为二，此时分裂而成的每个细胞中，染色体的数目比原来少了一半，但是每条染色体中，存在着两条单体。紧接着的变化是，具有两条单体的染色体，发生着丝粒的分开。正由于着丝粒的一分为二而使二条单体各自独立成为染色体。这种原为姐妹染色单体的两条染色体分向细胞的两极，细胞两次一分为二，到这时，减数分裂

结束了。在整个过程中，由于染色质（或染色体）只复制一次，而细胞连续分裂了两次，所以由一个细胞分裂而成的四个细胞中，染色体的数目减少了一半。如果说，原来的细胞中的四条染色体分属两对，即在这个细胞中有两种形状的染色体，而每种形状的有两条。这也可以说，这种细胞中有两套（组）染色体，每套（组）染色体有两种形状，每种形状的染色体为一条，即每套

（组）为两条。这样，当这个细胞经减数分裂产生的四个细胞中，虽然染色体的两种形状都有，但每种形状的染色体只有一条了，也就是说，减数分裂而成的细胞中，只有一套（组）染色体，这种细胞也叫做单倍体细胞。当精子和卵子合并成一个细胞（合子或受精卵）后，合子中的染色体当然就变成了两套（组）。由此可见，减数分裂及精子和卵子结合（受精）是保持生物体染色体数目和种类稳定的两个环节。

现在已经发明了一种观察染色体的新技术，采取适当的方法用低浓度盐水处理细胞，使细胞胀大，使各个染色体分散开来，再用显微摄像术把分散的染色体拍摄下来，并把相片中一个个分开的染色体剪下来，再把相同长度的染色体配成对，按由长到短的顺序排列，这样就得到了“染色体组型”，也就是细胞内连续编号的染色体图像。

“染色体组型”为医疗诊断提供了一种精巧的方法。因为在细胞分裂时，染色体的分离也并不总是完全均等的。在细胞分裂过程中，染色体可能断裂或受到损伤，染色体的分离可能不均等，因而会形成带缺损染色体的细胞，也会形成染色体数目减少或增多的细胞，这些细胞会使功能受到损害，甚至完全丧失功能。如果在减数分裂过程中发生这些缺陷，后果就特别可怕，因为具有染色体缺损或缺少某种染色体的卵细胞或精子细胞，一旦受精成为新生物的起点，那么生物体的每个细胞都会有缺陷，结果就会造成先天性疾病。

例如，在 1959 年，法国遗传学家勒热纳、戈蒂埃和蒂尔潘在计算三个唐恩综合症病人细胞里的染色体数目时，发现病人细胞中的染色体数比正常人多了一条，即正常人为 46 条，病人为 47 条。染色体组型分析结果表明，多

的一条染色体是属第 21 对的。这种疾病是 1886 年由英国医生唐恩首先发现

的，因此叫唐恩综合症，有这种染色体缺陷的病人智力严重低下。到 1967

年，又发现了一个 3 岁女孩少了一条 21 号染色体，这个女孩也表现出智力低下。

罗伯特·虎克发现的细胞，经过一个半世纪的漫漫长夜，终于由弗莱明发现了细胞产生细胞的分裂过程。当 1900 年，孟德尔的结论又被重新发现后，细胞学家又激动起来了，他们从自己的专业出发，提出了“莫非染色体就是基因”的思考。