细胞核的由来

从原始的原核细胞进化为真核细胞，最关键的一步是细胞核的形成。原核细胞与真核细胞的最根本差别也就是在于细胞核的有无。

细胞核可以说是真核细胞中最大也是最重要的细胞器官，通常一个细胞只有一个核，不过也有一个细胞有两个或更多的核的情况。细胞核主要由核膜、染色质、核仁和核质等组成。

核膜是双层的生物膜，分外膜和内膜，两层膜之间有一定的间隙。核膜把整个细胞核包围在内。外膜的某些区域往往和内质网直接相连，且外膜的外表面常常像内质网那样有大量的核糖体附着。核膜上还有很多核孔，核孔是由核膜的内外膜彼此融合而产生的细胞核与细胞质之间的环状通道，直径可达 0.1 微米之大。每个细胞核的核孔数目随细胞的种类而异，可从几百个至上万个。核孔并非是一个畅通无阻的通道或是一层隔膜，它们其实是有复杂的结构的，能有效地控制着细胞核与细胞质之间的物质交换。因此，核膜使细胞核成为细胞中的一个相对独立的体系，为其内的基因组的活动提供一个更合适的环境。

染色质是指细胞核内的 DNA 和蛋白质所组成的复合结构，这种结构易被染料染成深色，故得其名。染色质实际上就是基因组的存在形式。在细胞分裂时，染色质浓缩为一些具有特定形态的染色体。

核仁是细胞核中转录 rRNA 和装配核糖体的地方，是细胞核内十分显著的结构，它们由基因组特定区域的 DNA、rRNA 和核糖体蛋白质等组成。核质则是细胞核中比较均匀的基质。

细胞核是如此的精细复杂，那么它们又是如何在进化过程中产生的呢？细胞核的起源最关键的一点是核膜的起源，因为核膜是原始细胞所没有

的，必须重头开始建造，而染色质和核仁等无疑是可以从原始原核细胞的基因组加上蛋白质的参与发展而来。直至现代，一些低等的真核生物的细胞核与原核细胞的类核还有不少相似之处，所不同的主要就是前者有了核膜。

对于核膜的起源，目前有以下的一些观点。

第一种观点认为核膜是由细胞膜内褶把原始的类核包围而起源产生的，内外两层的核膜都是源于原始原核细胞的细胞膜（图 29）。这一观点的依据是在现代的原核细胞中，可以观察到很多细胞膜内褶或内陷，甚至由此形成一些特殊的结构的现象。另外，类核也往往直接或间接地附着在细胞膜上。因此，在细胞的进化过程中，细胞核便可以通过细胞膜的内褶把类核包围而形成。而要把类核包围，比较合适的方式就是内褶形成双层膜。这种观点并非没有道理，而且还能解释为什么核膜是双层膜。不过，对于核孔是如何形成等问题却不能很好地予以说明，另外也不能很好地解释核膜的内外膜在形态结构上和化学组成及性质上的差异。以这种方式形成的核膜开始时是没有核孔的，核孔只能在其后的进化过程中产生。因此，这一观点的最大问题是如何能保证刚形成的具有稳固核膜的原始核与细胞质之间正常的物质交换。第二种观点认为核膜的内膜与外膜有不同的起源，内膜源于细胞膜，而

外膜则源于内质网膜（图 29）。原始原核细胞的类核被内褶的双层细胞膜包围，继而外膜被单层的内质网取代。这一观点首先能解释核膜的内外膜之间的差异，此外还得到不少事实的支持。例如，核膜的外膜在结构和组成上确实是与内质网膜相似，而且外膜往往和内质网直接相连，还像内质网那样附

有核糖体。这种看法意味着内质网比细胞核先起源，这也是与观察到的事实不矛盾的。原核细胞的细胞膜内褶能产生一些内膜系统，其中就有与内质网很相像的情况，在真核细胞中内质网与细胞膜有时也会相连在一起。因此有理由认为，内质网也是起源于细胞膜的，内质网的前身就是原始原核细胞的细胞膜内褶产生的某些内膜系统。另一方面，这种观点同样存在着核孔如何形成、如何保证刚形成的原始核与细胞质之间的物质交换的问题。此外，还有一个问题就是内质网膜如何取代刚形成的双层核膜的外膜。

第三种观点认为核膜不是直接起源于细胞膜，

图 29 有关细胞核起源的几种观点

而是起源于由细胞膜形成的原始内质网（图 29）。原始内质网把原始细胞的类核包围起来，从而产生了原始的细胞核。这种观点能比较好地说明现代真核细胞中核膜和内质网的连续性。核膜在细胞的有丝分裂过程中消失，分裂后参与核膜重建的一般除了有原来核膜的碎裂物外，还有内质网的成分。因此，核膜和内质网实际上是同一类膜系统，甚至可以认为核膜是内质网的一个特殊的组成部分。那么，双层的核膜又是怎样产生的呢？这可以从内质网的结构特点来说明：内质网也往往是成为双层膜结构的，两层膜之间的距离与核膜内外膜的间隙差不多。核膜在细胞的进化过程中正是起源于具有双层膜结构的原始内质网。

最后的这种观点把原始内质网作为核膜的前身，而原始内质网又是起源于细胞膜，所以核膜不是直接源于细胞膜，而是通过原始内质网过渡而来。这种观点能较好地说明核孔的形成，因为可以认为首先是具有双层膜结构的原始内质网的两层膜在某些区域融合而产生穿过两层膜的孔道，然后再由有了这种结构的原始内质网形成核膜。从而，这种原始的核膜并不是完全封闭的，而是有很多能与细胞质畅通无阻的孔道，这些孔道就是原始的核孔。原始核孔以后再进化发展为能控制细胞核与细胞质物质交换的核孔。这样的一种过程并不存在刚形成核膜时细胞核与细胞质之间难以进行物质交换的问题。实际上，现代具双层膜结构的内质网系统确是有不少贯通双层膜且形状不规则的孔道，其中一些孔道的大小还和核孔差不多。因此，原始的内质网同样是可有这类孔道的，这就使得原始的核膜也具有这类孔道。这些孔道是原始的细胞核与细胞质沟通的桥梁，也是形成真正的核孔所必需的结构基础。

依照这种看法，原始的核膜上是有很多完全开放的孔道，那么现在是否能找到这种原始核膜的遗迹呢？最近发现，一些十分低等的单细胞真核生物

（如双滴虫类）的细胞核的核膜有不少大小不一的缺口，而在这些核膜上却没有观察到核孔的存在，从而这些生物的核膜很可能就是原始核膜的遗迹。这一事实对上面这种关于核膜与核孔起源的看法是一个有力的支持。

至于现代核膜的内外膜在形态结构与化学组成上的差异，则可以认为是在核膜起源后再分化产生的。

综合起来，第三种观点是核膜起源，也就是细胞核起源的最有可能的方式和途径。

另一方面，核膜是双层膜还有其内在的原因，这一原因就是核膜必须有大口径的核孔才能满足细胞核与细胞质之间的物质交换。如果在单层膜上，即使可以产生如此大的孔，也是一种不稳定的结构，只有在双层膜上，通过

两层膜的部分融合，才有可能形成大口径且稳定的孔道。

细胞核的产生使得真核细胞的核质相对分离，遗传信息的转录与翻译分别在核内和细胞质中进行，而在原核细胞中这两种过程是可以同时同地进行的。细胞核的建立还提供了一种有利于其内的基因组向复杂化、多功能化发展的环境。