不求永恒不变

只要承认生物进化，就必须承认会有新物种的产生。生物进化是以变异为基础的，新物种的起源也是由于物种可以变化，永恒不变的物种是不存在的。

达尔文的《物种起源》出版至今已有近 140 年，但很多有关新物种起源的问题还没有解决。不过，我们现在对物种起源的认识已大大超越了达尔文时代的思想。

目前比较普遍地认为大多数物种形成是种群现象，即新物种是以创始性种群为基础的，而不是以个别的创始性个体为基础的。

研究得最多的是所谓异域物种形成的模式，这一模式又称为地理物种形成的理论。设想一个分布很广的物种在其分布范围内被一地理障碍分隔成两大种群，地理障碍除了是群山、海洋等外，还包括对于有关生物来说是无法栖居的环境或无法逾越的区域。这样，由于同一物种的两个种群被隔离，不能进行相互的交配生育，从而这两个种群的变异是互不相关的，结果就使得它们之间的差异逐渐增大，最后便分化为两个不同的物种。异域物种形成的模式能解释很多海岛上、湖泊中的物种分布的状况。例如在相邻的海岛上， 往往有不同种但亲缘关系十分相近的生物栖居。为了说明这种状况，可以认为最初每个海岛上都栖居着同种的生物，由于海岛之间有海洋这个很好的地理障碍，因此海岛就成了物种形成的活跃场所，不同的海岛便有不同的新物种形成。

异域物种形成的学说要求要有自然障碍的存在，但自然界中是否有足够的地理障碍来保证众多的新物种能在进化过程中产生仍然是一个问题。因此，有人又提出了同域物种形成的模式。

同域物种形成的学说认为物种形成并非一定要有地理隔离。实际上，在没有外界隔离的情况下，仍然存在着把一个物种在同一地域的个体分成两个生殖隔离的群体的途径。例如，在一个物种中，部分个体的交配季节发生变化，从而有可能使得这部分个体与另一部分个体的生殖时期不重叠；对于寄生的生物，通过寄生在不同种类的寄主并形成寄主专一性，实际上就使得寄生于不同寄主的个体被隔离开来了。同种寄生生物的个体有寄主专一性的现象在自然界中确实是存在的，因此不能排除同域物种形成的可能性。

除此之外，可以肯定还有一些物种形成是瞬时性或骤然性的，这些物种形成可以在一个或少数几个世代的时间内完成，而且新物种往往是起源于为数不多甚至个别的个体。这些物种形成的具体途径包括染色体数目的直接加倍、单性繁殖的生物的染色体变异、物种间稳定杂种的形成然后再染色体加倍或转变为单性繁殖。例如在一些植物中，就有通过染色体的加倍来形成多倍体新物种的情况。据估计，被子植物中有不少种类就是通过这种方式起源的，首先是两个物种杂交产生杂交种，然后杂交种的染色体加倍便产生能够生育的多倍体新物种（图 33）。

因此，我们对物种形成的可能途径已经有了不少的认识。但另一方面， 我们对物种形成的遗传学基础至今还知之甚少，即对遗传物质要发生什么样的变化才会导致新物种的产生这样一个问题还十分不清楚。而对于两性生殖的生物来说，这主要又是生殖隔离如何通过遗传物质的变化而产生的问题。

图 33 多倍体新物种──萝卜甘蓝的形成

生殖隔离的方式多种多样，包括生活环境不同的生态隔离、生殖季节不同的时间隔离、性别吸引和性行为方式不同的行为隔离、生殖器官形态不相符的机械隔离，以及生殖细胞不易在异种个体中生存、物种间的杂交种不能成活、杂交种不能生育等。已有不少研究显示生殖隔离是与生物的基因组发生整体上的改变有关，但也有可能只是由基因组中少数几个基因的变化而造成。

在果蝇这类小昆虫中，同种的性别吸引和交配是与雌果蝇分泌在体外的激素有关，不同种的雌果蝇所分泌的体外激素有一定的不同。这样，一种雌果蝇只能吸引同种的雄果蝇前来交配。因此，这些果蝇中的生殖隔离主要是取决于雌果蝇所分泌的体外激素的物种特异性。最近有研究发现，果蝇体外激素的物种间差异只是与果蝇的其中一条染色体的部分区域有关，正是由于这条染色体的某些区域在不同物种中有所不同而造成了体外激素的物种特异性。这对于认识生殖隔离的遗传学基础是一个重大的突破，不过由于生殖隔离的方式多种多样，因此不能说这种情况是普遍适用的。但不管怎么样，新物种的产生都是要以遗传物质的变化为前提的，从而对于物种形成以及生殖隔离的遗传学基础的深入探索将有助于解决很多生物进化之谜。