性的利弊

在有性生殖的生物中，都有性别的存在。性别一般只有两种，即雄性和雌性。有同一个生物个体同时具有两种性别，即雌雄同体的情况；也有一个个体只具有其中一种性别，即雌雄异体的情况。生物界中绝大部分的生物都是通过两性结合而生殖的方式传宗接代的，从而性别与生物进化是有很大的关系，与生殖隔离这种现象更是密切相关。

自然界中也存在着一些不用通过两性结合而生殖的生物，它们是无性生殖或单性生殖的。低等的生物往往都是以这种方式传宗接代。

从繁殖后代的角度来看，无性生殖无疑是更有效率、更节省资源的一种方式，因为在这种生殖方式中，每一个单独的生物个体都可以生育后代，不必把时间和精力花费在寻找异性个体上，也不必把宝贵的资源花费在与性别有关的形态结构上，这种形态结构有时是复杂累赘的。

既然无性生殖有如此的优越性，那为什么在生物进化中会产生性别和有性生殖呢？另外，性别为什么是只有两种而不是三种或更多种呢？

对于第一个问题，一般认为性别的产生有利于遗传物质在同一物种的个体之间进行交流或交换。这种遗传物质的交流或交换使得某些遗传变异可以较快地在物种内传播开来，而且还有助于物种内遗传多态性的形成。因此，性别的产生对渐进性的生物进化是有一定的促进作用的。

但另一方面，对于瞬时性或骤然性的物种形成，性别的存在则是起到一定的限制作用。在这种物种形成的过程中，必须相对同时地产生新物种的两种性别的个体，才能使新物种得以繁殖，加入长远生物进化的行列。否则如果新产生的物种的个体都是同一种性别，那么由于生殖隔离，新物种的个体只能存在一个世代的时间，因而并不是一次成功的物种形成。在这种情况下，性别其实是起到稳定物种的作用。

因此，总的来说，性别的存在对生物进化是有利又有弊。性别普遍存在的原因则可以认为是一旦产生有性生殖的方式，就很难再返回无性生殖的方式。

至于为什么性别一般只有雄性和雌性两种呢？这个问题看起来似乎是很简单和想当然，以至很多研究有性生殖的生物学家都把其忽视了。而对现代达尔文主义的创立有重大贡献的生物学家费舍尔在其 1958 年的著作《自然选择的遗传学理论》中，却明确提出了“为什么性别实际上总是只有两种？” 的问题。但这个问题在此后很长的一段时间内都没有得到很好的解答。

在只有两种性别且雌雄异体的生物中，一个个体要繁殖后代，就必须要与同种的异性个体进行交配。在两种性别的个体数目大致相等的情况下，某一个个体只能有一半的机会遇到异性的个体，从而在寻找异性个体的过程中往往要浪费不少时间和精力。设想一种生物有很多种性别，如 20 种，而且这种生物的个体只要找到与己不同性别的个体就可以进行交配生殖。在这种情况下，对于某一个个体来说，每 100 个其他个体中就有约 95 个是异性个体，从而它可有 95%的机会遇到异性的个体。这样，每一个个体都可以只用较少的时间和精力就能达到有性生殖的目的。从这个角度来看，性别种类多要比性别种类少有较大的优越性。那为什么生物进化产生的一般都是两种性别的有性生殖体系而不是多种性别的有性生殖体系呢？

这个看似简单的问题其实是不容易回答的。直到前几年，才有人提出了

一种比较合理的解释。基于在一般的有性生殖中，都有通过不同性别的生殖细胞融合而把两个细胞的细胞核以及细胞质中的遗传物质混在一起的过程，这种解释认为有性生殖体系中一般只有两种性别是基因组“争斗”的进化妥协结果。

两种生殖细胞融合后，两个细胞核会重新组合在一起成为一个整体，但来源于两个细胞的线粒体或叶绿体并不会合在一起，它们只是混在细胞质中。这样，从“自私的”基因的观点看，细胞核中的基因组不会有什么纷争问题，但细胞质中的线粒体基因组或叶绿体基因组的情况就不同了。来源于不同细胞的线粒体或叶绿体在共享同一细胞质时，双方不但不能给与对方任何好处，而且还会与对方在空间和资源上发生竞争，因此就很容易引起细胞内的“战争”。来源于不同细胞的线粒体基因组或叶绿体基因组为了各自的利益、为了更多地复制，就有可能会产生一些可以“消灭”来自另一个细胞的线粒体或叶绿体的变异。这种细胞器官的“互相残杀”将会导致整个细胞的灾难。

对这种细胞内“战争”的推测并不是没有根据的，实际上有证据显示有时一个线粒体会释放出一些酶来破坏另一个线粒体。因此，如果情况是这样的话，每一次生殖细胞的融合带来的可能不是新生，而是死亡。

所以，为了使有性生殖能顺利进行，生物进化必须产生出一种能避免发生细胞内“战争”的方式。最简单的解决办法就是形成只有两种性别的有性生殖体系，其中一种性别放弃把细胞器官传给下一代的机会，而另一种性别则享有把细胞质的遗传物质传给下一代的权利。实际上，通过不同性别的生殖细胞融合而进行有性生殖的生物绝大多数都是以这种方式解决细胞器官纷争的。

在比较低等但又进行两性生殖的生物中，两种性别的生殖细胞大小差不多，其中一种是相当于雌性的（+）型，另一种是相当于雄性的（-）型。当两种生殖细胞融合后，（-）型的线粒体或叶绿体会自动解体，只有（+）型的线粒体或叶绿体可以传给后代。在比较高等的生物中，两种性别的生殖细胞大小悬殊，如人的雌性生殖细胞卵子要比雄性生殖细胞精子大近 20 万倍。人和其他高等动物的雄性生殖细胞精子由于很小，所以只含极少的细胞质；而雌性生殖细胞卵子由于很大，所以含有很多细胞质。在两种生殖细胞融合的时候，精子往往只把其细胞核送入卵子内，因此融合细胞的线粒体都是来源于卵子的。

不过，自然界中也有个别种类的生物有不止两种的性别。一种属于粘菌的较低等的真核生物竟然有 13 种性别，任何两种不同的性别通过细胞融合就可以进行有性生殖。在这样的有性生殖体系中，也是采取一种性别的线粒体传给后代，另一种性别的线粒体不传给后代的方式来避免细胞器官的纷争。但对于 13 种性别中的任何两种，如何确定哪一种放弃其线粒体的遗传呢？原

来这 13 种性别分成 13 个等级，最高等级的性别与任何一种不同的性别进行有性生殖时，都可以把其线粒体传给后代；而低一等级的性别与比其更低级的 11 种性别的任何一种进行有性生殖时，也可以把其线粒体传给后代。如此类推，直至最低一个等级的性别与任何一种不同的性别进行有性生殖时，都会自动放弃其线粒体的遗传。

从中可以看出，虽然性别多了会更容易找到异性个体来进行有性生殖，但为了避免细胞内的“战争”，性别之间的相互关系也就变得复杂多了。在

这种情况下，就会比较容易出现差错，使得两种性别的线粒体都传给了后代。实际上，在这种生物中确是观察到了这一现象。这种“违反规则”的行为是会或迟或早地引起细胞内的“战争”的。由于这个原因，这种多性别的有性生殖体系是不稳定的，很难作为一种普遍的方式传播开来。因此，在生物进化的过程中，绝大部分通过细胞融合而进行有性生殖的生物都采取了最简单、最保险的只有两种性别的体系。

如果在有性生殖中，只发生生殖细胞的细胞核交换而没有整个细胞的融合，那么根据上述的观点，这种有性生殖是不会导致细胞器官纷争的，从而是应该可以产生具有多种“性别”而且稳定的有性生殖体系的。实际的情况又是怎么样的呢？

这种有性生殖的方式确实是存在的。在一些比较低等的生物中，两个来自不同个体的细胞是通过“接合”的方式进行有性生殖的。在这一过程中，两个细胞紧靠在一起，并形成一条沟通两个细胞的通道（小孔、小管等），然后两个细胞通过这一通道互相交换细胞核。交换细胞核后两个细胞又重新分开，因此它们的细胞质是没有混合在一起的。这些生物确实是有多种相当于性别的“接合型”，同一接合型的个体之间不能进行有性生殖，而任何两种不同的接合型则可以进行有性生殖。

因此，用基因组“争斗”的进化妥协结果来说明一般的有性生殖中只有两种性别是有道理的。

既然大多数生物都有雌雄两种性别，那么雌性或雄性又是由什么来决定的呢？性别特征的形成与生物发育的过程密切相关，因此影响生物生长发育的因素都有可能起到决定性别的作用，而不同类型生物的性别决定方式又是不同的。一些生物的性别是由环境因素来决定的，如某些鱼类的受精卵发育时的温度高低就可以决定其性别。而在大多数高等生物中，性别是由所谓的“性染色体”来决定的。

拿人类的情况来说，人类有两条与性别有关的染色体，分别是 X 染色体和 Y 染色体。如果受精卵中的两条性染色体都是 X，那么就会发育成雌性；如果受精卵中有 X 和 Y 这两条性染色体，那就会发育成雄性。这是几十年前就已经有了的认识。不过，后来偶尔会发现个别人的性染色体是两条 X，但却是雄性；或性染色体是 XY，但却是雌性。这种现象使人们意识到人类的性别决定并不需要整条性染色体，而只要性染色体的一小部分就可以了。这样，如果 Y 染色体上决定雄性的那一部分由于染色体变异移位到 X 染色体上，就会出现“XX—雄性”这种现象；另一方面，如果 Y 染色体上决定雄性的那一部分丢失了，就会出现“XY—雌性”。

通过多年的努力，现在已把决定雄性的因子定位在 Y 染色体的一个很小的区域上（图 34）。看来决定人类雄性性别的只是 Y 染色体上的一个基因。

图 34 雄性决定因子的定位过程

这个基因具有如此重要的功能，因此无疑是一个十分了不起的、最具“阳刚气”的基因。

研究还表明，哺乳类动物的性别决定情况也是这样。