变与不变——间断式的平衡

古生物学研究的主要对象是地层中的化石，地层犹如一部巨大的自然史卷，化石就是这部史卷中文字的一部分。不同的地层代表着不同的地质年代，而不同的地层中的化石类型往往是不同的。化石的这种分布模式不仅是对生物进化的一个有力支持，而且也是研究生物进化的方式与途径的极好资料。因此，古生物学的研究对进化论的发展一直都是有重大贡献的。

不过，曾经在地球上生存过的生物只有一小部分能够留下化石。地层中的化石记录一方面是不完全的，另一方面又是未被完全发现的。古代生物能否留下化石主要受以下因素的影响：

在生物曾经生活过的地带是否有相应于其生活时期的沉积层保存下来，如果地层受到侵蚀，那么即使原来有化石，也会很容易消失掉。
生物是否有能够持久保存的硬体部分，如骨骼、枝叶等。
生物体的大小，如太小，则不易成为化石或不易被发现。
种群的大小，如果种群的生物个体数很少，也不容易留下化石。
生物分布区域的地理范围，如果范围太狭小和局部化，则留下化石的机会也减少。
生物进化的速度，如果是快速进化，那么这一过程是很难留下详细的化石记录的。

对于研究进化的过程，意识到最后三点是很重要的。若新的物种起源于很小的局部地区，那么只有当它散布得比较广泛后才有可能在化石记录中出现，这个事实早已为古生物学家熟知。另外，一个要很长时间才完成的进化过程比一个在短时间内完成的进化过程有更大的机会在地层中留下化石记录。有研究指出，若一种能形成化石的生物在地球上生存过 500 万年，那么

可有一半的机会在地层中找到其化石。假设新物种的形成也需 500 万年，那么这一进化过程也有同样的可能性在地层中留下记录。但如果新物种的形成只发生在 5 万年内，那么就很难在地层中找到这一过程的痕迹了。

随着越来越多的生物化石被发现，已有可能对化石的类型、分布规律和变化规律进行深入的分析，并以此来探讨生物进化的方式与过程。在很多情况下，同一物种的化石生物在它们存在的地质时期内似乎都没有什么改变。如具有充分化石记录的一些海洋底栖生物物种的平均持续不变时间为 2 千万

年。另外，古生物学家早在 19 世纪初就已经知道所谓“活化石”的存在，即一些现存的生物在很久以前就出现，经历千万年至今也没有什么改变。古生物学家艾尔德里奇在研究古生代三叶虫时也发现，大部分种类的三叶虫在它们出现于地层的全部时期内，每一个物种的特异性状并没有发生变化，而在地层中却可以看到新物种非常突然地出现，它们的出现或增加了生存物种的总数，或替补了灭绝的物种。

为了说明化石的这种变化特点，艾尔德里奇与另一位生物学家古尔德提出了生物进化的间断平衡学说。虽然类似间断平衡的概念在较早的时候就已经有人提出过，但间断平衡这个术语是在艾尔德里奇与古尔德 1972 年合作发表的论文中首次采用的。他们认为，生物进化的历史并不是一部大张旗鼓的变化历史，而是一部处于相对的稳定平衡状态的历史，这种平衡状态偶尔受到迅速发生的新物种形成事件干扰，新物种形成后生物进化又重新进入另一种平衡状态。因此，生物进化其实是一种间断式的平衡，已有的物种在相当

长的一段时间内都处于进化停滞阶段，没有什么重大变化，但一旦有重大变化，则会在很短的时间内完成（图 10）。这种变化往往能导致新物种的产生，即重大的进化演变和物种形成是同时发生的。

图 10 间断平衡式的进化与纯粹的渐进化

当然，这里所说的时间长短是在地质年代的意义上而言的，500 万年、1000 万年是相当长的时间，而 5 万年、10 万年以下则可以看作是“瞬间”。在这样的“瞬间”内发生的进化过程是极难留下地质记录的，更不用说找到有关的化石了。在这种情况下，新物种是如何在很短的地质时间内形成便成了达尔文主义和非达尔文主义争论的问题。

对间断平衡式的进化，达尔文主义者坚持用渐进化的观点来解释，认为这只是进化速度的不均匀所致。物种在平常时期的进化速度极其缓慢，但在形成新物种时，进化由于遗传剧变而进行得极其迅速，不过和平常时期一样，进化始终是一个种群现象。在一些被隔离的小种群中最有可能出现这种迅速的进化演变。这种进化的速度不管有多快，变化不管有多大，按照人类的时间尺度看，进化过程始终是逐渐的。但在用地质时间的尺度来衡量时，进化便显示出跳跃性，再加上快速进化一般局限在被隔离的小种群中，因此这种过程是难以留下化石记录的。

与达尔文主义相反，非达尔文主义认为间断平衡的进化方式说明了物种形成的进化与进化停滞时期物种内的变异进化是不同的。停滞时期的进化是一种在生物种群内发生的微小的进化，属于渐进化的范畴，可有一定的适应性而受自然选择的作用。而物种形成的进化是一种跳跃式的、不连续的大进化。这种跳跃式的演变只发生在少数的生物个体上，这些少数的个体在成功的物种形成进化中，便成为新物种的创始者。但如果是不成功的演变，这些个体便会成为畸形的怪物，难以继续生存。在这种意义上来说，物种形成的进化用人类的时间尺度来衡量也是一种真正的非渐进性过程。只有这样的过程才能出现真正的进化奇迹，甚至不同类型的生物也是通过这样的过程而产生。这是对达尔文主义的渐进化学说的挑战。

至于这种跳跃式的大进化的机制，现在仍然是不很清楚的，不过它可能涉及到遗传物质的系统性改变。这种推测是有一定的事实基础的。

艾尔德里奇和古尔德的间断平衡学说的最大贡献就是提出一切物种在物种形成过程结束后便处于停滞阶段这一论点，正是这一论点遭到最强烈的反对。但不论是反对这个学说，还是对之加以大量的修正，都不能抹杀这个学说对古生物学和进化生物学是一大冲击这个事实。间断平衡学说否定了进化速度的一致性，使得不能再以化石记录不全为理由来说明物种间缺乏过渡型的生物，而必须正视物种形成是迅速的过程这一基于大量事实的观点。另一方面，间断平衡理论强调物种形成在进化中的重要意义，因此促进了对物种形成的机制的研究。这种研究涉及到古生物学、种群遗传学和分子生物学等多个领域，虽然产生了不少分歧的观点，但却为进化论的进一步发展打下了很好的基础。