植物的液体循环

1677 年斯蒂芬·赫尔斯出生在肯特郡别克斯波恩的一个富裕家庭。

1697 年他进入剑桥本特学院读书。当时在剑桥能够学到的专业多种多样，他和他的朋友威廉·斯塔克利一起对自然史和生物学进行了广泛学习，同时对气体和液体的流体力学也很感兴趣。从有关资料看来，他的科学活动主要是研究气体和液体的流体力学在生命过程中的作用。

赫尔斯曾担任剑桥本特学院的学院委员，一直到 1709 年，在那以后他成为特丁顿的牧师，并以此渡过了他的余生。虽然确认是哈维发现了人和动物的血液循环，但他不过是对有关假说提供了必要的理论证明。而赫尔斯用马、狗和青蛙长时间进行了一系列残酷的实验，考察了血管系统各方面的情况，绘制出血管系统的图表，还考察了各部分血液的特定压力以及流动的流体力学条件。他的工作明确地解决了哈维遗留的许多重大问题，在当时就引起了一般公众的注意。托马斯·特文宁在他的一首地方记事诗《船》里就曾写道：

绿色的特丁顿清静明朗，是从事科学研究的好地方；优秀牧师赫尔斯在这里，解剖过狗、马和青蛙，

还用天平称过水汽的重量。他以探索大自然奥秘为快乐，也不时为此而烦恼、植物的液体循环 - 图1 徨。

虽然当时已经开始了反对残害运动的动物，但这个运动的主要人物阿列克山得·波普，赫尔斯的邻居，却成了赫尔斯的亲密朋友。

大约在 1724 年，赫尔斯开始进行系统研究，勾画出了植物生理学的基本轮廓。他不仅进行了植物体液循环的研究，而且更重要的是他还研究了植物和其所处环境之间的交换和影响。他说明了被植物根部吸收的水分是怎样输送到叶子，又怎样散发掉的。他对植物的生长过程也感兴趣，并说明了植物各部分是怎样按比例生长的。在赫尔斯还未从事研究工作的前几年，梅奥曾说明过呼吸、燃烧和空气之间的关系，赫尔斯对这个问题作了进一步研究。 1722 年，赫尔斯被选为皇家学会会员，1727 年被选为议会议员，成为一

个显赫人物，当了乔治亚殖民区的托管官员，是公共卫生监督委员会的常务委员，负责检查诸如皇家海军的卫生状况以及施行所谓特别疗法的效果。他

对空气的兴趣导致提倡通风，对空气不流通的狭小空间，如舰上住室、牢房、医院病房等进行通风，增加新鲜空气，曾是他一时的急务。他发明了各种通风装置，其中大多数都被采用。他逝世于 1761 年，这时他仍然是特丁顿的牧师。

古代植物学主要受到亚里斯多德的学生西奥菲拉底著作的支配和影响。绝大部分是记述和分类工作。根据植物的一般形状，把它们分为诸如草本植物、灌木和树木，或者按其药用性质进行分类。这种分类一直沿用到整个中世纪，事实证明是实际可行的。西奥菲拉底对植物和环境的关系也进行了某些研究，并按习性进行了分类，但在这方面大为逊色，只能起到寻找特殊草药的指南作用。就我们所知，在古代并没有进行植物生理学和解剖学方面的研究。

17 世纪中期，显微镜的发展才为现代基础研究工作提供了可能性。罗伯特·虎克，就是为波义耳当过助手的那个虎克，对植物进行了仔细的显微镜观察，他首先认识到细胞是生物的最基本单位。内赫米亚·格鲁又把这种研究工作大大推进了一步，对植物进行了详细解剖，画出了精制的解剖图。

用显微镜观察的最重要发现是发现植物具有网状管路系统，从根部到茎干、枝叶都有管路相通，其中有些充满液体，有些充满空气。鉴于这种事实，格鲁开始想到在植物体内可能有类似动物体内的循环系统。随着这一想法产生了许多问题，经常在他脑海里跳跃闪烁。例如，在植物体内是不是也有一个像动物体内那样的封闭循环系统呢？是什么力量促使植物液流动的呢？植物各部分的生命机能和这个循环系统有什么关系呢？而赫尔斯就是为了回答这些问题而进行了一系列重大实验。

大约在 1670 年，马尔皮格赫已经说明了植物生命过程的基本理论。他抓住了两个要点，其一就是说从树根到树叶一定有一个向上的液体运动，把水分输送到全身。马尔皮格赫认为构成植物体的最基本元素是在树叶中制成的，因此，他的第二个要点就是在植物体内一定有一个向下的运动，把营养物质输送到各个需要的地方。他也领会到这一过程会导致营养物质的储备。由于许多植物是把营养物质储备在根部相连的块茎里，所以营养循环一定是回到根部，即水分循环的出发处。所有这些都只是一种推想，还需要实验证明。做出这样的证明也就是赫尔斯的贡献。

这里介绍的主要实验是一系列有关的辅助实验发展的顶点。首先需要弄清楚，水分从根部输送到叶子，是根部产生的压力输送呢？还是叶子产生的抽吸作用呢？

赫尔斯说道：“7 月 27 日（1716 年），我把一段苹果树枝绑在一根管于的一端，从另一端装满水，然后把整个树枝浸入容器的水中。”

“开始两小时，管子里的水下降了 6 英寸（水充入树枝的输液管路）。

当天晚上又下降了 6 英寸，⋯⋯到第三天晨，我把树枝从水中取出，连同管

子一起挂在空气中，在12小时之内，它吸收了27 1 英寸的水分。”于是赫

尔斯结论说：实验表明树枝有很大的呼吸能力，植物液体循环的原动力是叶面水分蒸发，而不是根部水分的压力。但是，实验并没有说明这一过程具体是怎样发生的。

从叶面蒸发的是水吗？把树枝装入密封容器中，收集树枝散发的液体，可以证明，其绝大部分是水。

好，现在该谈主要实验了，即树液是怎样运动的？是类似动物的血液循环呢？还是像潮汐一样起落呢？赫尔斯通过两个完美的实验，一下子就解决了这个问题。循环论者曾假设说，树液是通过树干内部上升，而通过树于外层下降。

赫尔斯在 8 月 20 日（1716 年）说道：“在下午 1 点，我将一段苹果树枝，用弯铅管固定在管子上，但在这之先，我已把某一处的树皮和上一年轮的木质按环状切去了 3 英寸长，然后将管子装满水，管子长 22 英尺，直径为

1／2 英寸。另外，在树枝下部把树皮和上一年轮的木质切去，切成一个 12 英寸长的缺口。从这个缺口可以看到水抽吸得很畅通，其速度为 1／2 英寸／分。半小时后，我就清楚看到缺口的下部比先前湿了，而上部仍然是干的。”

所以，赫尔斯继续说道：“水分上升一定是通里层木质，因为上一年轮木质已被环切掉了三寸长，水分已不可能通过它上升；另外，如果树液是通过上一年轮木质层及其与树皮之间的通道自然下降的话（有许多人这样认为），那末切口的上部就应该湿润。但正好相反，湿润的是下部而不是上部。” 这样看来，树液必定是通过树干内层上升，同时也通过上一年轮木质层和树皮上升，切口下部湿润就是证明。所以，并不存在树液循环，至少并不存在严格意义上的完全的循环。如果存在着循环，那除非是某一部分某一方向的运动已被系统中另一部分另一方向的相对运动所补偿掉了。

这个结论还有更强有力的进一步证明，就是看植物一天吸收和蒸发多少水分。赫尔斯表明，按体积作相对比较，向日葵散发水分比人快 17 倍。如果存在循环的话，那就一定非常快。但并没有这种快速运动的任何迹象。

但是，正如许多天才实验家证明，“确实有树液从顶部回到根部”。赫尔斯也发现了这一现象。但这并不证明是循环运动，而倒更证明是潮汐起落。

在赫尔斯进行了一系列（上面只介绍了其中个别精彩片段）独具匠心的实验之后，后继者在长达 100 年之久，对植物生理学几乎没有增添什么新内容。这样说完全不过分。当然这一时期，也有某些贡献。虽然赫尔斯实验几乎完全澄清了植物水分系统的问题，但还遗留下植物和大气交换问题。梅奥

（第一个明确区分大气气体的科学家）和赫尔斯都怀疑，植物是不是也从大气中吸取一定的营养。赫尔斯早就把植物的气体交换区别为营养交换和呼吸交换。但是他没有正确理解梅奥所发现的空气中的一个成分，即氧气，被生命过程吸收了。赫尔斯以为呼吸和燃烧过的空气，之所以减少了五分之一的体积，是因为被呼吸和燃烧过的空气失去了相应的弹性，而不是相应的物质被吸收了。由于赫尔斯犯了这种错误，所以他的理论未能正确区别气体的营

养交换和呼吸交换。到 1779 年，德意志医生英根豪斯明确指出，植物的生命过程中有两个截然不同的呼吸循环：一个和动物的呼吸循环一样，吸人氧气，排出二氧化碳；另一个则把二氧化碳当作气体食物吸入，而排出氧气。到了大约 1840 年，空气气体化学已十分明确地区分出氧、氮和二氧化碳，对它们的化学性质也全部进行了研究。1840 年走完了最后一步，鲍森考尔特表明了植物不是从空气中，而是从它赖以生长的土壤中获取氮养分。