戴盔甲的甲胄鱼

脊椎动物虽然在距今5.3亿年的早寒武纪就已出现,但很长一段时间里,这些全身裸露的原始鱼形动物并未得到发展,古海洋中仍然是无脊椎动物的天下。距今4.4亿年的奥陶纪末期,由于大规模的冰川活动,地球上发生了一次生物大灭绝事件。躲过这场浩劫的古鱼类在志留纪时开始了分化,泥盆纪时达到了演化的鼎盛时期。因此,志留纪和泥盆纪被称为“鱼类时代”。

在4.3亿年前的志留纪,最早分化的是甲胄鱼类。这是一些全身披上“甲胄”的古鱼类。当然,这里所说的“甲胄”,并非古代将士戴在头上的头盔和披在身上的金属护身衣,而是一种含钙质成分的骨质甲片。甲胄鱼类属于脊椎动物的最原始类型——无颌类,它们还没有演化出上下颌,没有骨质的中轴骨骼或脊柱,通常靠滤食海洋中的小型生物或微生物为生,有时候可以吮食大型动物的尸体,主动捕食能力非常差。

甲胄鱼类主要包括三个大的演化支系:骨甲鱼类、异甲鱼类和盔甲鱼类。前两个支系分布在欧洲、北美和西伯利亚等地,而盔甲鱼类为中国和越南所特有。盔甲鱼类身长一般不超过30厘米,一块完整的盾状甲包裹着头的背面,并折向腹面形成腹环。眼睛长在头甲的背面或侧面,鼻孔有细长形的、横椭圆形的和心形的,大小不等,但无一例外在头甲的背面口与数目不等的鳃孔则长在头的腹面。有的头甲还“装备”很长的吻突,可以用来进攻、恐吓其他动物,或者用来挖掘水底的淤泥。盔甲鱼类有一个尾鳍,但没有成对的胸鳍或腹鳍。它们是一种底栖的脊椎动物,生活在滨海或与海相连的河口之中,迁徙能力很差,可以为恢复古地理环境提供重要证据。过去根据古地磁、古生物等证据,曾认为华南与华北两个板块相距十分遥远。但盔甲鱼类的化石记录表明,在大约4亿年前,华南板块(包括越南北方)、塔里木板块和华北板块相互之间已经靠近,它们共同组成了一个华夏早期脊椎动物地理区系。

从无颌类衍生出来的是有颌脊椎动物,包括4个大的类群,即盾皮鱼类、棘鱼类、软骨鱼类和硬骨鱼类。颌的出现是生命史中的一次革命性的事件。由鳃弓演变过来的上下颌提高了鱼类的取食和咀嚼功能,因而增强了它们的生存竞争能力。

以恐鱼为代表的盾皮鱼类也是一种戴盔披甲的鱼类,泥盆纪时曾盛极一时。3.6亿年前的古海洋中,身长10米的恐鱼是一个巨无霸。它的头和躯干的前部都披有厚重的“甲胄”,甲胄长度可达3米。上下颌强壮的骨板,形成了剪刀式的锐利刀刃。凡是被恐鱼捕捉到的其他鱼类,都很难逃脱被吃掉的厄运。

盾皮鱼类笨重的甲胄虽然可起到自我保护作用,但付出了灵活性降低的代价。在生命史中,盾皮鱼类虽成为了泥盆纪古海洋的主宰,但终究是昙花一现,在3.5亿年前泥盆纪结束的时候,与它们的祖先甲胄鱼类一道全部退出了演化的舞台。

棘鱼类是另一类古老的鱼类,长得像黄花鱼,个体也不大,体长不超过30厘米。它的鳍非常特殊,与任何鱼类的鳍都不一样,所有鳍叶的前方都有一根相当强壮的鳍刺,其上还有像雕刻出来的纵向花纹。沿身体的腹侧,在胸鳍和腹鳍之间,还有几对附加的小鳍,同样由鳍刺支持。“棘鱼”的名字也由此而来。棘鱼类始终没有真正发展起来,在4亿年前曾达到其演化的顶峰,之后逐渐衰落,到2.7亿年前的古生代末期全部灭绝。

软骨鱼类和硬骨鱼类是有颌类中获得成功的两个大的支系。软骨鱼类包括各种鲨类和鳐类,中国4.3亿年前的志留纪地层中,曾发现最早的软骨鱼类化石。硬骨鱼类是今天地球上水域的统治者,现在已经到达了它们演化历史的极盛期。现生的脊椎动物大约有5万种,硬骨鱼类中的辐鳍鱼类就占了其中的一半。在鱼类繁盛的泥盆纪,硬骨鱼类还处于演化的早期阶段。这个时期,辐鳍鱼类的化石相对比较少。硬骨鱼类中的另一支——肉鳍鱼类倒是获得了辐射式的发展,并在3.6亿年前演化出了四足动物。