进化论的深远力量
在遗传学的领域里,19 世纪末,从海克尔到魏斯曼这样一批有声望、有影响的著名生物学家们,受达尔文自然选择理论的影响,创立和发展了各种
遗传学说。
这一时期的遗传学说,有一些共同的基本特征。
首先,这些学说都提出一个遗传颗粒的概念,即遗传信息是以存在于种质中的颗粒形式来储存与传递的,受精作用就是从父体来的由精子携带的颗粒,与从母体来的由卵携带的颗粒相结合的过程。
其次,它们都试图将遗传的传递过程同其它物学问题联系起来,例如与胚胎分化、细胞生理学和进化论等方面的问题联系起来。
到了 1890 年,一个重要的问题摆在了所有关心遗传与进化的生物学家面前。这个问题就是:遗传是连续的还是非连续的?自然选择对哪一种的遗传起作用?
这个问题直接起因于达尔文的工作,并且已成为探讨的主要内容。
从基本上说,“非连续变异”是指这样的变异,即一个个体与其后代之间发生了无渐变的、易辨认的,但又有分离类型的变异。
例如,持这种变异观点的人坚信,人的脸色和花的颜色既可以是这一种颜色,也可以是另外的几种颜色。
而“连续变异”是指这样的变异,即表明从一种特性逐渐过渡到另一种特性的渐变。在连续变异的支持者看来,褐色眼睛与蓝色眼睛这两种情形之间,可以有完整光谱中的任何一种中间的颜色。
19 世纪末 20 世纪初,许多科学家所力求解答的问题是,哪一类变异是真实遗传的?反之,哪一类变异能受环境的影响?自然选择能对哪一种变异起作用?
在《物种起源》一书中,达尔文认为,选择主要作用于各个微小的变异, 这种变异或多或少是连续的。
尽管达尔文不能证明它,但他仍假定这样的变异就其多数而言是遗传的。
在生物统计学家当中,有些人用统计的方法研究了群体水平的变异。生物统计学家试图通过对群体内各种性状的定量研究来建立一个容易使人理解的遗传理论。
他们所采用的基本方法是,首先测量生物体某些特殊的可见性状,然后对得到的数据进行统计分析。
由于他们所研究的这些性状,在多数群体中是由遗传与环境的相互作用决定的,生物统计学家收集到的数据一般表现出“正态”分布,这导致了许多生物统计学家断定,多数变异都是连续的类型,并赞成达尔文的定性的结论。
“子代退行定律”就是达尔文的表弟高尔顿概括出来的一种理论。
该定律提出一种遗传论的某些思想,它基本上是一个融合遗传的概念。这种概念基于这样一种思想,即每次繁殖的后代总的说更像群体的中间
类型,而不像双亲的中间类型,除非双亲的特性也相似于整个群体的特性。例如,植物非常高的亲本和稍矮的亲本杂交,它们的子代几乎不像双亲
的中间类型而更接近于矮亲本的中间类型,因为后者整个说来更接近于群体的中间类型。
高尔顿像他的表哥达尔文一样,坚持融合遗传的理论。因此,无论起初怎样断言,他总相信在一个群体中新的变异实际上都会由于每代杂交而被削弱。
高尔顿研究了许多人的性状,如高矮、智力、体重和体型等,他试图得到它们在一个群体里分布变化的定量的数据。尽管高尔顿不是一个老练的数学家,但他确实为大规模地分析数据而努力发展了一些统计技术。
接近 19 世纪末期,这种大连续变异的思想由于威廉·贝特森(1861- 1926)的工作而得到了最大的发展。
1886 年至 1887 年,贝特森作为一名年轻而充满热情的朝圣者,越过广阔的亚洲平原去研究环境变化与生物群体内变异性之间的关系。
尤其是在俄国的哈萨克省,他发现了一种很有价值的研究方法。这个地方有不少大大小小的湖泊,它们的含盐量有不同程度的差异,而且呈线性排列,这是一系列几乎完全连续的环境条件。
贝特森对这些湖泊及其动物分布进行了认真细致的研究之后,特别是研究了大多数湖泊都有的一种水生贝壳动物之后发现,盐浓度的逐渐变化在一定范畴内并不伴随相应的生物种的性状的逐渐变化。
换言之,虽然可以把环境看作是体现自然特性一种平稳的、连续的逐渐变化,但是,生物中的变异却是不连续的。
贝特森认为,在这些不同的水生贝壳动物当中所产生的变异,起初必定是非连续的,而且是由遗传而不是由环境决定的。
与达尔文后期的工作同时,孟德尔这位奥地利的一位修道院院长,不相信单单达尔文自然选择的理论就足以说明新种的形成,他进行了一系列的豌豆杂交试验,并发现了有趣的结果。
如果他用高株与高株杂交,则子代全都是高株,同样,如果用矮株与矮株杂交,子代全部是矮株。
然而,当他用高株与矮株杂交时,第一代后代(后来的学者称为 F1 或子一代)全是高株。可是,当使这些 F1 高株彼此杂交时,他总是在子二代中得到高株对矮株约为 3:1 的比例。
虽然矮株彼此杂交时全部纯一遗传,可是这种矮株的性状在子一代被高株性状所掩盖,但在子二代仍能毫无改变地再现出来。
孟德尔的发现的本质在于它揭示出,在遗传里,有某些特性可以看做是不可分割的和显然不变的单元,这样就把原子或量子的概念带到生物学中来。
一个机体总是要么具有,要么不具有这些单元之一。具有或不具有这些单元构成了一对相反的特征。
在孟德尔看来,当两种因子在一起时,一些遗传因子掩盖了另一些遗传因子的表现,他把前者称为显性,后者称为隐性。
从这些假设出发,孟德尔概括出两条原理。
第一个是分离定律,即形成生殖细胞时,决定任何性状的两个遗传因子总是彼此分离进入到不同的卵或精子中。
第二个叫做自由组合定律,它表明任何一组性状的母本与父本的遗传因子,都是与其他组性状的遗传因子独立分离的,来自父本或母本的遗传因子在每个生殖细胞中随机组合。这种组合可以依照概率规律从统计上加以预期。
从物理学近来的趋势来看,孟德尔的理论把生物的特性简化为原子式的单元,而且这些单元的出现与组合又为概率定律所支配。
当孟德尔的研究成果被重新发现的时候,人们在研究细胞构造时,已经
发现每一细胞核内有一定数目的丝状体,称为“染色体”。
两个生殖细胞结合时,在最简单的情况下,受精的孕卵所含的染色体数目加倍,每种染色体都成双数,各从父母的细胞而来。
孕卵分裂时,每个染色体复分为二,两个子细胞各有其一半。即每个新细胞从每个原来的染色体接收一个染色体。
这种情形在每次分裂时都照样进行,所以植物或动物的每一细胞,各具有一组成双的染色体,相等地从父母双方而来。
生殖细胞起初也有一组成双的染色体,但在其变化为精子细胞或卵细胞的后期,染色体相联成对。
那时的分殖法不同:染色体不分裂,而是每对的两成员互相分开,每一成员进入一个子细胞之中。因此每一成熟的生殖细胞接受每对染色体的一个成员,染色体数目减少一半。
细胞现象与孟德尔式的遗传事实之间的相似性引起了许多科学家的注意,并取得了广泛的成就。
在 19 世纪末,几乎所有的科学都深受达尔文生物进化论的影响。尽管达尔文老先生早已成为遥远的往事,并且他的尸骨早寒,而他的那一绺魂魄, 依旧尾随着他永恒的思想飘来荡去,并在许多科学家的灵魂深处,投入一道又一道的阴影。