第 20 章 植被

人们把覆盖着世界大部分陆地表面的植被称为自然地理学与经济地理学和人文地理学之间的“中间环节”。各种植物群体的性质归因于不同的气候要素——热、光、水分和风——与其他因素，主要是地形和土被的相互作用。这些条件赋予一定的植物群体以一定的特征和特殊的外貌。因而有可能区别出世界上具有大致相似植物群体的地区，这些地区称为植被区。

人类已经大大改变了“自然植被”即原始植被，因此，在即使不是全部也是大部分的地球表面上，很难在严格确切的意义上使用自然植被这个术语。或许亚马孙河流域雨林和亚洲及美洲北部针叶林的较偏僻地区是原始植被。其他地方自然植被的性质仅能加以推断，这种推断常常带有很大的臆测性。原始植被已经以两种方式被取代。

裁培植被首先，原始植被为人类所破坏，接着被庄稼和“栽培乔木”， 以及占面积较小的房屋和工厂、道路和机场所取代。这种有选择栽培的植被和自然植被之间具有的唯一关系，是栽培植被必定能在大致相同的自然条件下成功地生长。随着人类技术能力的提高，人类能利用灌溉或排水这样一些措施来改变这些条件，就象人类能使土被更加适应他们的需要一样。另一方面，人类能改变植物本身，这不仅是为了增加某一种作物的产量，而且是为了培育出能经受住不良自然条件的品种，从而使有可能扩大其产地。

这些栽培植物的研究是经济地理学的一个重要部分。“主要土地利用图” 表现出这样一些不同的类别，如“经过改良的牧场”、“耕地占总面积 90％ 以上的地区”、“多年生的乔木作物”等等。栽培植物覆盖着欧洲许多地区， 美国和加拿大的东部和中部，阿根廷和乌拉圭拉普拉塔河口地区的许多地方，印度、爪哇和中国的大面积地区，南非大部，和澳大利亚、新西兰以前的草地。

半自然植被 除了栽培植被以外，陆地表面相当大的部分为可以最恰当地称之为半自然植被的植被所覆盖。它们由不是人类有意栽种这种意义上的“野生”植物所组成，但是，它们的存在与人类和动物的程度不同的直接间接影响有关。一些欧洲石楠灌丛（其中天然生长着像石楠这样一些植物）， 系原先森林植被破坏以后而形成的。在非洲萨王纳地区，人们若干世纪以来的游移锄耕大大改变了原始植被，以致一些权威人士说，萨王纳是以前广阔的森林植被的替代者。一度开垦耕作的印度尼西亚雨林地区一旦得以恢复， 它们便迅速地被具有稠密下木的“野生”次生森林覆盖。不仅人类，而且动物——野兔、赤鹿、山羊——也能给植被以很大的影响；如果林地被伐光， 由于密集放牧，它们也许就不可能自然更新。这些是植被分布的生物因素。

植物群落和演替

植物群落在某种适宜的自然条件下生长于某一定地区的一群植物，称为“植物群落”，它们可能属于不同的等级。最大的等级有时称为生物片，其中可以分为三大类型：1.森林和疏林，2.草原，3.密灌丛和荒漠。在这些类型中包括有植物群系，例如温带落叶林，其中，突出的植物形态是落叶树。在下面描述主要植被类型时，共分出 15 种群系。群系以下是称为植物群丛的植物群体。栎林是温带落叶林群系中的一个特定的群丛。植物组合是具有

特殊条件和种的局部群落。

任何群落中都有各种各样的植物个体，但是最强化和最有活力的称为优势种。在栎林中，优势种是栎树，但是也出现其他植物，如榛木、林生银莲花、报春花和藓类。在石南灌丛中，石南（Calluna Vulgaris）是优势种， 但也有越桔、矮荆豆、桧树、heath grasses、藓类和地衣等其他植物。复杂的群落有若干层次，称为层；可能有由优势乔木树冠组成的树冠层，灌木或较矮小的乔木组成的灌木层，矮小的植物组成的草本层和藓类、地衣组成的地被层。植物地理学家当然不像植物学家那样关注具体的植物种类。很清楚， 他们需要的是辨认出赋予某一植物景观以特征和外貌的优势种，以及了解满足这一景观的要求的因素。因此，P.Dansereau 选择了不同范畴来确定他的植物系统和分类：（1）生活型（乔木、灌木、草本植物、禾草、地衣、真菌等等）；（2）大小和分层性（高度，各层的性质等）；（3）覆盖度（稠密、连续、间断、稀疏、裸露）；（4）周期性（常绿、落叶）；（5）叶的特征

（阔叶、针叶、带刺、革质、肉质）。这明显是一种从结构考虑而不是从植物种类考虑的方法。

植物群落无论在多大的尺度上进行考虑，它们都很难划出界限，除非其界限被人类的活动划定。石南灌丛的边缘可以通过有控制的烧荒加以确定， 一定草地群落的边缘可以用防野兔栅栏来划定。但是，大多数群落随着自然条件的变化而逐渐过渡。

植物演替在一段时间内即使气候保持不变，许多植被，特别是半自然植被也表现出一种渐变的系列或阶段。经过火山喷发、蔓延的大火、水的淹没或人类毁坏性活动而缺乏植被的一个地区，将会逐渐发生一系列植被变化， 直到形成适应于条件的植被，这个植被称为气候顶极群落。达到气候顶极群落时，植物的大致面貌便不会有进一步的变化，于是达到一个“平衡状态”。现在，人们宁愿用气候顶极群落这个术语而不用自然植被。植物演替可以是自发演替，也可以是异发演替。在自发演替中，植被的性质由于植物本身引起的周围环境的改变而变化（例如在沙丘、海岸沼泽和红树林沼泽上）；异发演替是由于自然地理条件变化而形成的，例如在泥沙迅速累积的三角洲中就是那样。

演替变化的一个最明显的例证，是 1883 年喀拉喀托火山喷发以后形成的

小岛上的演替；原来的植被被毁灭，新的岛屿由贫瘠的火成岩组成。到 1886

年，有了 8 种植物，这些岛屿经过 50 年被稠密的次生林所覆盖，现在其中大乔木正在慢慢地形成优势种。趋势似乎是要再次形成雨林，这些雨林将是气候顶极群落。

现在，生态学家力图在科学的基础上按照一般称为演替系列的发育次序或系列来分析植被。从先锋阶段到气候顶极群落的整个群落系列，称为正常演替系列。这种演替的每一个阶段是演替系列群落，它本身仅仅是暂时的， 只是为要求更高群落进入提供越来越有利的条件：土被逐渐发育，腐殖质含量增加，荫影产生（籽苗在荫影的保护下才能够发育）等等。

有几种取决于原有条件自然特征的正常演替系列。例如，旱生演替系列在干旱地表上开始发生，干旱地表可能是岩石表面（石生演替系列）或者是砂质地表（沙生演替系列）。如果地表有淡水，例如浅湖，则形成水生演替系列；如果有咸水（如在潮汐泥滩），就是盐生演替系列。

但是并非所有的正常演替系列都一定会达到演替顶极；实际上，在目前

世界上似乎极少达到演替顶极。一个正常演替系列可能发展到某一阶段，然后为一些外来的因素所阻止。如果这一阶段具有稳定的性质，那么这种群落就称为亚顶极群落。例如，未排水沼泽的渍水或者风蚀高原上贫瘠土壤的存在，都会阻止演替系列到达演替顶极，其结果将分别是沼泽和石楠灌丛。这两种结果都是亚顶极群落的实例。但是，如果阻止或中断演替的因素仅仅是暂时性的，那么就将开始产生一个次生演替系列。例如森林火灾或雪崩将开始产生一个次生演替系列，到了适当的时候，顶极森林将最终形成。

另一种类型的群落与人类长期的直接或间接干扰有关，它使顶极植被中断。许多以前生长着树林的英格兰高地，由于起初砍伐乔木，接着又持续放牧，从而阻碍了森林更新而变成了草地。这是一种偏途演替系列，它导致形成一种称为偏途演替顶极的处于平衡状态的最终群落，但是，如果这种干扰停止，次生演替系列就会开始进行。由于近年来山坡上放牧减少，随着次生演替系列的发展，草地首先有欧洲蕨，然后有小灌木，再后有桦树和梣树进入。

用上述较为科学的术语对于植被演替类型所作的讨论着重说明，在世界许多地方，人类的影响十分明显，以致于真正的气候顶极植被确实罕见，地表许多地方不是被亚顶极植被或偏途顶极植被所占据，就是处于次生演替系列的发展过程之中。

影响植被的因素

地理学家感兴趣的是植物与植物生长的环境之间的相互关系。有助于区别这些环境的要素是复杂植物生命过程的因素，这些因素分为三类——气候因素（几种气候要素）、土壤因素（主要是土壤条件）和自然地理因素（地势、方位和排水）。另外，还有生物因素，包括细菌、昆虫、野生食草动物、鸟类和人类活动（放牧家畜、烧荒、砍伐森林和排水计划）的影响。

气候因素 植物生长所依赖的两个主要要素是降雨和温度，特别是它们的季节分配。换句话说，重大的意义一方面在于干季的长短，特别是在温度持续地有利于植物生长的低纬地区，另一方面是冷季的长短和严酷程度，特别是冬季温度低于植物能够生长的温度的高纬地区。

概括地说，降水决定植被类型；丰沛的降雨势必形成森林，少量的降雨形成草地，贫乏不足的降雨导致灌丛和荒漠。然而，温度在决定实际的植物区系成分中起着巨大的作用。北极圈附近地区的“北部林”、寒温带森林、暖温带森林和热带雨林——全都是森林，但是主要由于温度条件不同，它们的性质和外貌有相当大的差异。降雨和温度之间的这种关系一般都适用，但也有例外。例如，树木的生长在极地一侧的界限不是由降水总量而是由温度决定，因为树木必须有至少三个月最低温度 6℃（43°F）的生长季。

温度 其他条件都相同时，低温势必导致植物生长较慢和个体较小，而高温则形成较茂密的植物。随着纬度或高度的增加，假设获得的水分保持不变， 一般地说，植物的大小、茂密程度和生长速度减小。相反，经常性的高温和充足的温度导致高大植物迅速生长。作者曾观察到一根竹茎在 24 小时内生长

20 厘米（8 英寸），一片香蕉叶在同样的时间内长度增加 5.7 厘米（2.25 英寸）。

尤为重要的是一年中特定时间内的临界温度和冷、热的实际极值。冰点

是最重要的温度之一，因为有极多的植物容易受到冻害。另一个重要温度是已经提过的数字——6℃，因为对于大多数植物来说在这一温度以下不能活跃生长。不仅实际的极端温度重要，而且“积温”也重要。

·327·积温是一特定的最小数值以上温度的持续，换言之，是生长季的长度。对于温带落叶林的大部分树种来说，至少必须 6 个月的温度在乔木生长最低温度以上。常绿阔叶林（例如赤道纬度的常绿阔叶林），全年温度远高于这个最低温度，因此树木连续生长。

人们根据植物对温度的需求进行了各种不同的植物分类，其中的一种如下（图 209）：

1. 高温植物（例如棕榈）最冷月在 18℃以上；

2. 中温植物（例如橄榄）最冷月在 6～18℃之间，最热月在 22℃以上；

3. 低温植物（例如栎树）最冷月在 6℃以上，最热月在 10—22℃之间；

4. 最低温植物（例如石蕊及同属其他数种地衣） 最热月低于 10℃。

（这些数值系指月平均温度）

降水 水分对于任何植物都极其重要，因为正是通过根系对水分的吸收， 植物才获得它所需要的呈溶液状态的养分。多余的水以水汽形式通过布满叶上的小孔（即气孔）而蒸腾出去。较大的和较茂密的植物种类，特别是乔木， 在生长季节需要持续不断的水分供应。

植物可以根据它们的水分机制进行分类。水生植物是完全生活于水中的植物，既有漂浮于水上的，也有生活在水底的。湿生植物包括那些在水分供应丰富的环境中生活的植物，如热带雨林中的许多植物种。中生植物需要适中、持续不断的水分供应，大多数乔木属于这一类型。旱生植物适应于季节性或终年干旱的条件；它们的诱发变异包括深扎于土壤以寻求地下水的长根、用厚的叶面或用蜡或细毛包裹着的表面防止蒸腾的小叶、坚硬带刺的芽和枝条、像栓皮那样的厚而粗糙的茎皮、块茎状的根、甚至像猴面包树和各种仙人掌所具有的储水构造。真正的旱生植物经历着一个缓慢、节约的生命过程，休眠期漫长而一旦有突然但短暂的水分供给时，则出现短期的迅速生长。其他许多植物具有使它们能度过季节性不利条件的特征，这些植物称为湿旱生植物。例如落叶使植物能度过一个持续寒冷或干旱的时期。这样的植物一个季节表现为旱生植物，而另一个季节表现为湿生植物。

图 209 北半球埴被类型示意图

光 对植物生长重要的另一个气候因素是能获得的光照量，既包括光的强度，也包括光的日和季节持续时间。叶绿素——植物中的绿色素——从阳光吸取能量，结果二氧化碳和水通过非常复杂而且尚未完全被认识的过程形成碳水化合物，从而植物的生长得以继续下去。因此，在光线微弱的地方，植物瘦弱而无生气，在热带雨林“天盖”下暗绿色光照中的植物就是这样。另一方面，造成高温和大量蒸腾的过量光照能破坏叶绿素，因而热带森林中的许多植物种在白天实际上在移动着它们的叶，把叶直对着光线，以便使阳光的影响减小到最低限度。

环境的一个有趣效果是：在极圈内，夏季持续不断的日光导致植物短暂但极迅速的生长，这是苔原植被的一个特点。寒温带纬度冬季白昼短、光照弱可能是形成一些乔木落叶习性的一个因素，假如夏季足够长，从而能使这些树木在一个季节中完成树叶发育、生长和枯落循环的话。

风 风对植物的主要影响，是它把从气孔蒸腾出去的水气吹走；强风意味着迅速蒸腾。如果风温暖而干燥，那么这种影响就非常显著。西洛可风可以使意大利南部乔木和灌丛极其迅速地蒸腾，以致嫩芽死亡并发黑，仿佛遭到突然霜冻一样。

风可以使乔木不能在无掩蔽的高地、山地或沿海地区生长，或者会使树木变得矮小和弯曲，呈现为对着风的楔形，而向下风方向生长。奔宁山脉上稀散的树木，非常明显地反映了风向的影响。对于针叶林和苔原交界地区灌丛在近极地一侧界限的形成，风的作用可能大于温度自然地理和土壤因素陆地的地形，不管是陡峭还是平缓，无论是谷地、山地还是均一的低平原，都影响着植被。山脉由于气候、土壤、方位和排水变化迅速，山脉的植被变化极大，但一般来说，其结果是形成植被“带”或“环”，植被的具体情况随着山脉的“气候基准面”而发生变化，而“气候基准面”本身又在很大程度上取决于纬度。

自然排水的影响在热带地区有所表现，那里红树林出现在含盐潮为汐没的条件下，沼泽林分布于淡水泛滥的条件下，真正的雨林存在于排水充分的地方。德国北部沼地禁猎区的高位沼泽与它周围的石楠荒原在植物学上有着紧密的关系，因为两者同样缺少矿物质养分并具有同样高的酸度。沼泽的地表常年潮湿，而石楠荒原是干燥的。如果沼泽自然或人为地干涸，那么就会形成石楠荒原。

土壤因素是那些与土被特征有关的因素，因为大部分植物在土被中扎根。植被本身也促进形成成熟土壤的过程。不必去强调土壤因素的影响；对照一下陡峭山地上的薄层粗骨土，高沼地上的酸性泥炭土，石楠荒原和沿海地区的沙质土，低地的粘土和冲积土就够了。生态学家关心的是更为具体的土壤差异，他们研究植物种的会聚，例如在对某一草原进行生态调查时他们发现，由于酸度和碱度，含水量和矿物质含量的细微变化，植物有相当大的差异。

世界植被类型

地理学者利用植物学家所收集的资料，可以把地球表面划分为野生植物群落（即包括自然和半自然植被）大体一致的地区。“世界上的植被并非由毫无相似性的各个部分拼凑而成，相反地，它们表现出明显的相似性和联系。”（哈迪语）。人们多次试图编绘出整个世界、各个大洲（图 210）甚至更小区域的植被图，但遇到了许多困难。

首先，带任意性地画出这些地区的界线本身就是一件困难的事。在自然界，清楚的界线极

图 210 非洲的植被区

1.热带常绿雨林；2.红树林沼泽；3.热带森林（有明显干季）；4.萨王纳；5.灌丛与半荒漠植被；6.热荒漠——岩石或沙，植物稀少；7.暖温带雨林； 8.地中海常绿疏林；9.温带草地；10.山地森林和草地，栽培植被

（如尼罗河三角洲与流域和种植园）未予表示。

少，所以必须通过实际上是过渡带的地方勾画出区分一个植被区与另一个植被区的界线。这样的植被区只能粗略而大概地划定界线。第二，世界上许多

地区的植被尚未标在地图上，也未进行过描述，因此必须进行某些假设。第三，在目前栽培植被广泛分布的地区，野生植被不得不根据残存的植被斑块进行推断。在有些地区，这些推断是大有疑问的。第四，这些地区是用“植物结构”或所谓“植物景观”勾画出来的；地理学家仅仅用主要植物群落作为他的地区划分基础。然而，植物在某种程度上概括了各种自然特征，因而植被区被称为“气候植物构架”或“生物气候带”。气候类型，地带性土类和植被区之间的大致关系如下表所示：

寒温带气候

寒温带气候

（大陆性）

黑钙土

 湿草原土

温带草原

干旱 栗钙土 干草原

寒温带气候

非常干旱 盐渍土 盐土荒漠植被

地中海暖温带气候 红色和棕色地中海土 暖温带常绿疏林

半荒漠 红色漠境土 荒漠灌丛热带荒漠

荒漠 沙质土，盐渍土 无植物的荒漠

红壤 萨王纳草原

热带( 夏雨) 气候

热带( 季风) 气候

 砖红壤

砖红壤 季雨林



基性土

赤道气候 砖红壤 热带雨林沼泽林

红树林沼泽

山地气候

（按高度成带状分布） 粗骨石质土 按高度成带状分布以高沼

地、山地草原、灌丛和高山植物群为最后一带

森林和疏林

1. 热带雨林 热带常绿雨林（有时称为 Selva）局限于接近赤道的炎热、湿润地区：亚马孙河流域、中美洲沿海、扎伊尔河流域、西非沿海地区、马来西亚、印度尼西亚和越南南部低地（照片 105）。

雨林的主要特征是它的丰富性和多样性；某生态学家估计，马来西亚南部森林的乔木数大约为每平方英里（2.6 平方公里）6400 万株。树种成千上万，很难发现只有某一种乔木的“植物群丛块”（基本连续的组合）。荷兰一位植物学家估计，在印度尼西亚有 3 万个不同的有花植物种，在婆罗洲有

1 万种（而不列颠群岛只有 2000 种），而乔木树种不下于 3000 种。这个植物区系的大部分植物尚未加以命名和描述。偶然可能会出现一小片像美洲铁木这样的乔木，在婆罗洲，偶然有小片的樟树。

植被明显呈层状排列，高大乔木向上生长到有光处，高 45 米（150 英尺） 或者更高，树干光滑无枝，由巨大的板状根支撑着，其上形成为连续“天篷” 即上层常绿阔叶的树冠。这个冠层的表面并不水平，因为有最高大树木的圆形大树冠向外凸出。有名的树有棕榈和坚硬的“家俱木”——桃花心木、黑黄檀、乌木、绿心硬木和铁木，但许多软硬木树种，人们仅仅知道它们的当地名称或植物学名称。其中有些树木只是在战后才在英国的木材堆置场出现。

树冠层以下是“中间层”，它由小乔木、灰白水龙骨（一种被称为藤本植物的木质攀缘植物，长度常达 100 米更长，与人的手臂一样粗）和无数的附生植物（生长在其他植物上的植物，但不从这些植物吸收它们的养分）所组成。印度尼西亚最常见的一种藤本植物是白藤，它是一种攀缘棕榈，其茎长而结实，因此当地人用来代替绳子。附生植物包括兰科和蕨类植物的许多种。

热带雨林的下层或下木层植物稀疏，由生长于树干间的蕨类植物和高肉质草本植物组成。地被层是一层腐烂的植物物质，生长着许多腐生植物（靠腐烂物质生活的植物）和分散的草本植物。

植物的生活周期没有季节周期性，因为气候几乎不发生变化，因此，总的面貌从不变化。任何时间，任何植物，甚至植物的一个枝干都可能长叶、开花和结果。新叶可以在落叶后几天内长出。相邻植物的表现很少或者不存在同步现象。整个面貌呈现单调一致的绿色。

刚描述的真正的雨林并不象许多植被图表示的那样分布广泛。不仅环境变化使它们发生变化（如沼泽林）（照片 105），而且人类的活动也破坏了自然植被，结果它们被栽培植被（特别是种植园）和半自然次生林所取代。图 211 详细表示了苏门答腊的植被。

图 211 苏门答腊的植被

马来亚未画出各种线条，那里是空白。

次生林 大面积的原始雨林已被获取木材的企图或游耕制度所破坏。由于森林力图自我恢复，因而可以观察到植被的次生演替系列。次生林的特征是： 极稠密的下木，繁茂的草本植物和大量生长迅速的软木。一般来说，穿过次生林比穿过原生雨林要困难得多。在印度尼西亚，它们被称为 bloekar。如果不再发生中断，这些半自然林最终将变得和雨林一样。

1. 红树林 这一类型的植被出现于淤泥质低海岸上，在其波浪带内，水是平静的，但海岸有潮汐的影响。这些树林分布于亚马孙河口附近的南美海岸， 尼日尔河三角洲的边缘一带以及苏门答腊和婆罗洲的东部沿海，向内地延伸到微咸沼泽和潟湖中。它们生长在泥沙正在沉积的地方，因而随着它们促进淤泥在根部之间的沉积，红树林带渐渐地向海延伸。

“红树林”这个名称是指大约 20 或 30 个树种的集合，它们并非全都有植物学上的联系，但都有某些共同的自然特征，特别是在受潮汐冲刷的潮泥滩上生长的能力。高潮时，一大片暗绿灰色革质叶似乎漂浮在水上，但低潮时，人们可以看到常常由一些杂乱无章的长足状气生根所支撑的短而粗糙的

树干。另一些树干在淤泥下长出水平根，垂直的根由水平根长出地面，还有一些树干具有弯曲成环状的水平根。这些复杂的根系不仅起着把树固定于淤泥的作用，而且有呼吸孔，起着通气器官的作用。

各种红树树种以大致平行于海滨的条带排列。在海边有能习惯于多变动的淤泥和大潮的淹没的红树。随着海岸通过自然冲积而发展，“先锋”红树树种向海推进，形成演替系列。在向陆一侧，红树林沼泽逐渐变为淡水沼泽。

1. 热带季雨林 这是有明显季节性干旱的热带森林。它们不仅能出现于真正的季风地区，像越南、缅甸、印度尼西亚部分地区、印度和澳大利亚北部， 而且也能出现在位于赤道气候带边缘的地区，在这些地区，它们象在非洲和中美洲那样成为雨林和热带草原之间的过渡带。

在雨季，季雨林看上去有些像雨林，虽然没有雨林繁茂，比较稀疏，而植物少得多。大多数树木有明显的落叶习性，在干季时落叶，这时草本植物也枯萎。附生植物和藤本植物比雨林少得多。地被层由木本灌丛组成在森林的边缘，由粗质禾草组成。

最常见的树是柚木、竹和金合欢。柚木林仅具有一个优势种，即柚木本身（在东南亚称为 djati），现在发现的最大成片的柚木林是在缅甸和暹罗。柚木的主要价值在于它的坚硬和耐用，成熟柚树常常有 20 米（60 英尺）笔直无枝的树干，基部直径 1.5 米（5 英尺）或者更大。竹类分布普遍，生长迅速。竹类通常在为了耕种或获得木材而遭到破坏的一片季雨林，接着又被弃荒时生长出来。竹林在越南生长良好。

在非洲森林中，各种金合欢分布广泛，在印度尼西亚，有一种被称为Pilang 的金合欢树种，在澳大利亚北部，生长着 wattle（一种金合欢）。有几种桉树在澳大利亚北部和印度尼西亚部分地区生长得很繁茂，尽管许多树木曾经过精心的培植。

与真正的热带雨林地区不同，热带季风区早已是人口稠密的地区。许多低地早已精耕细作了若干个世纪，印度大部地区、缅甸南部、越南的各三角洲和爪哇岛的自然植被早已消失。在非洲，游耕游牧已经蚀进森林边缘。

1. 热带山地森林 热带纬度内许多山区生长着森林，由于植被随高度而变化，因而能区分出一系列垂直带。在一些较高的地带，具有在植物学上与欧洲西部类似的针叶和落叶树；在苏门答腊和婆罗洲，可以看到栎树、栗树和松树。

有些类型的山地森林为低纬度地区所特有。藓类林出现在斯里兰卡、马来西亚和印度尼西亚山地 900 到 1500 米（3000 到 5000 英尺）之间。树上覆盖着厚层的苔藓和欧龙牙草，有水下滴，呈现出一种难以形容的奇异景象。作者在斯里兰卡曾穿过这类植被向覆盖着森林的一些峰顶攀登，也许这是世界上一种最不愉快的登山运动。其他一些类型的山地森林由灰白水龙骨丛林组成。东非的山脉到处都生长着“奇异繁杂、正在腐朽的植物——高大的千里光、半边莲和高大的欧石楠——而所有这些植物都有厚厚的苔藓覆盖。” 这是 Eric Shipton 对鲁文佐里山山坡的描述。高大的千里光在软而多浆的茎上长出大约 3.7 米（l2 英尺）高，顶部生长着一种类似于卷心菜叶的东西， 而半边莲则形成由羽状叶构成的高大锥体。

1. 热带旱生林 在热带的某些地方，特别是在巴西的东北部（在那里，热带旱生林被称为卡汀珈群落）、墨西哥南部、委内瑞拉，东非高原、德干高原南部和缅甸中部，出现一种能经受长期干旱的热带疏林。它们差不多可以

归入热带灌丛和半荒漠类型，但树木生长得相当连续，可称为“热带落叶旱生疏林”，它们代表旱季明显但时间不长的季雨林和旱季为主地区的灌丛之间的过渡带，它们形成茂密而难以穿越的大片带刺丛林，偶尔有金合欢和大戟一类较高的乔木高出这些丛林，它们在长达 7 个月的时间里看上去是一片浅灰色、死气沉沉、无叶、纷乱的植物，可仙人掌、带刺藤本植物和几丛耐旱的常绿灌木相混合在一起。所有的植物都以种种办法，或是用储水，或是用使蒸腾减少到最低限度的办法来抵抗干旱条件。

在短暂集中的降雨出现时，植物的生命活动突然旺盛起来，土灰色的景观变成嫩绿色，许多树开出色彩鲜艳的花朵，草本植物和鳞茎植物也开起花来。当持续 4 个月左右的降雨期结束时，植物便迅速地回复到休眠状态。

1. 暖温带雨林 在世界上一些地区，有一种暖温带气候下形成的森林。这种暖温带气候年降雨量 150—300 厘米（60—120 英寸），而且分配均匀，温度变化于 10－20℃之间。干季不是不存在，就是时间短暂。这样的条件出现于美国东部和南部各州，特别是墨西哥湾沿岸和佛罗里达，巴西南部，巴拉那—巴拉圭河流域上游，纳塔尔沿海地区，缅甸东北部，华中、华南大部地区，日本南部，澳大利亚东部和新西兰北岛。热带纬度山脉的山坡上生长着类似的森林。

这些森林外表上在许多方面类似于赤道纬度的森林，大多数树为常绿树，但是，冬季季节性影响的增强导致落叶树的混入。然而，冬季气候条件十分温和，以致季节性气候的韵律不显著，而且植物生长得相当连续。这种森林有着特别的树种，从赤道一侧边缘的竹类、棕榈、美国鹅掌楸、樟树、木兰和山茶到极地一侧的常绿的栎树、铁杉、洋槐、胡桃、槭树、梾木、杜鹃花和月桂。有些地方，广泛分布着混有落叶树的针叶树，像在佐治亚州和弗吉尼亚州，生长着黄松和白松；在佛罗里达州，出现柏树和常绿栎，在新西兰，生长着 Kauri 松，在新西兰，灰白水龙骨分布普遍，形成稠密的蕨林。下木层通常是茂密的，这种森林常常比热带地区的森林难于通过。有大量的附生植物、藤本植物、藓类和地衣，它们象花彩一样攀附在树干和树枝上。

这些原始森林已有许多不再存在，因为气候条件非常适宜于亚热带农业。在中国、日本和美国的南端，密集的农业人口种植棉花、烟草、大豆、桑树和甘蔗。还有其他商业产品——南方贝壳杉树胶、樟脑、巴拉圭茶和古柯。

旱林 有些种类的暖温带或亚热带森林有明显的干季特征。澳大利亚南部和东部的森林，具有稀疏、由矮小金合欢树种组成的灌丛状下木层，这一层以上，生长着高大、常绿的桉树（也被称为澳洲桉树）。这些树具有高大而笔直的树干，树皮破碎，树冠平坦由低垂的浅灰色树叶（其边缘总是转向太阳）组成。有些树高度超过 90 米（300 英尺），而且材质优良。在巴西南部， 有智利南美杉（araucaria Pine，俗称“猴迷糊”）林，这些森林为生长粗草或星散的巴拉圭茶灌丛的开阔地面所隔开。在巴那圭—阿根廷的大查科地区分布有白坚木常绿林，它们是从茂密的常绿灌丛下木层长出的材质异常坚硬、多瘤的灌丛乔木。所有这些森林不管是热带的还是温带的，都逐渐演变为草地，并成为草地边界的“疏树草原”景观的一部分。

1. 地中海常绿疏林 称为“西部边缘暖温带”（通常称为“地中海气候”） 的气候类型，过去曾覆盖着开阔疏林，开阔疏林大部分由常绿栎、栓皮栎和其他栎树组成。然而，现在很少有真正的常绿栎林，因为大量的树被以烧木

炭为业的人伐去作为薪材，另外，大量的树还被伐去以种植特有的地中海水果——不但有橄榄、无花果和葡萄这样的本地水果，而且有引种的柑桔类水果。夏季干旱时普遍发生的火灾也是森林破坏的极重要原因之一。

常绿栎林一部分已被常绿的芳香灌木（如夹竹桃、番樱桃、欧石南、迷迭香、薰衣草和大量的爬山虎、葡萄、草本和鳞茎植物）所取代，在一些地方形成高 2－3 米（8—10 英尺）的密灌丛。在地中海流域，这种密灌丛称为马贵斯群落（maquis，法语），或马基亚群落（machia，意大利语）。

其他地方出现针叶林，如松、冷杉、柏和雪松。在科西嘉，科西嘉松和海滨松生长繁茂。在有某种程度的森林管理的地方，科西嘉松长成为高大的乔木，高度可达 45 米（150 英尺），基部周长 6 米（20 英尺），需五六百年才能完全成材，地中海流域沿海地区的主要乔木是阿勒颇松，这种树在希腊更为常见。

在山坡上，特别是在 600－750 米（2000—2500 英尺），有相当多的伴有山毛榉的甜栗疏林，科西嘉东部的山地称为 Chataigneraie 或Castagniccia。另一种广泛分布的（特别是在石质坡地上），是野橄榄。

虽然种常常不同，但是在世界其他地区具有类似气候的一些地方，生长着总的外貌和特征相同的植被。在加利福尼亚，相当于地中海马贵斯群落的是恰巴拉群落（Chaparral），大果柏木相当于松。那里还生长着蔚为壮观的海岸红杉（Sequoia Sempervirens）（照片 107）和内华达山的“巨树”

（S.gigantea），后者现在在国家公园内得到保护，有名的“谢尔曼将军”

（General Sherman）树高 83 米（272 英尺），基部直径 9.32 米（30 英尺 7 英寸），在高 37 米（120 英尺）处，其直径仍有 5 米（17 英尺）。在澳大利亚西部，桉树科两个代表种——红柳桉树和 Karri——是良好的用材树。

差不多每一种植物——乔木或者灌木的基本特征，都是以某种方式适应夏季干旱。它可能具有小而硬的常绿叶、坚实的木质茎、厚而粗糙的树皮和扎得很深的根或肉质鳞茎状根。这种干旱常绿形态惯于终年缓慢生长，而在秋季降雨时，活动加快。初春，多年生草本植物和鳞茎植物突然表现出短暂的繁茂，而在夏季干热时枯萎。

1. 寒温带落叶林 欧洲中部和西部的许多地区及北美东部圣劳伦斯河以南的自然植被过去大概是落叶林，但在这些人口稠密的地区，这种原始森林即使有的话也所剩极少。在欧洲，伐木者的斧头为农耕扫清道路已达两千年之久，人们需要木材建筑住房，造船以及烧制木炭以满足炼铁厂的需求。整个欧洲，特别是英格兰，变成了具有分散的矮树丛和受保护的园林的地区。在北美东部 300 年的大量砍伐产生了类似的结果。

在亚洲大陆东部——阿穆尔河流域、中国东北地区山地、朝鲜和日本北部，仍然生长着大体类似的森林，但它们受人类的影响小得多。智利的南部和火地岛，也有小块的这种森林。

植被对冬季温度较低的温带湿润气候的反应，是一个休眠季和一个生长季。在休眠季，乔木落叶；在生长季，乔木缓慢地生长。乔木的变化不大， 常常出现具有同一树种的一片片森林。乔木的种类有英国平行陡崖区和欧洲中部山地（在智利南部也有更广泛的分布）的山毛榉林，目前广泛分布的栎林、杨树、榆木、埃及榕、栗树、鹅耳枥属乔木和其他乔木的混交林，柳树、杨树、桤木和欧洲山杨构成的“潮湿疏林”以及榛木，桤木和山楂组成的“小灌木疏林”。北美落叶林的树种多得多，也茂盛得多，除了已经提到的乔木

外，还包括胡桃、槭、山核桃木、木兰和雪松、云杉一类的针叶树，而杜鹃花、杜鹃花属、倒挂金钟属植物和其他有花灌木构成的下木层生长良好。

具有这些森林的最壮观的地区可能是在美国东部的大雾山国家公园。蓝岭嵴大路把它与谢南多厄国家公园联结起来。据估计，这儿有 130 种不同的本地乔木，1300 个变种，大约 10 万公顷（25 万英亩）实际上是原始森林。这类森林向南逐渐演变为南部各洲的暖温带森林。

1. 落叶针叶混交林 落叶林向极地（并沿山坡向上）逐渐演变为针叶林， 在欧洲的中北部形成一个称为“混交林”的过渡带。即使在真正的针叶林中， 也有落叶乔木，其代表为桦木、桤木和杨树；矮小的桦木的分布比针叶树更靠近极地。用以划定欧洲混交林北界的一般标准，是栎树的界线，这条界线穿过瑞典中部，并从芬兰湾大致向东延伸。

2. 针叶林 针叶林本身分布于高纬或山坡上，尽管针叶树种出现于其他许多植被区。西伯利亚针叶林的名称泰加林常常被加以运用。针叶林在陆块最广阔的北半球展延得最广阔；它们横跨北美和欧亚大陆。在西欧，它们向南伸展到大约北纬 60°，在亚洲东部，延伸到大约北纬 50°，在美洲东部， 向南远达北纬 45°。

这些树木不得不经受住严酷的气候条件——严寒的冬季，短暂而凉爽的夏季，少量的夏季降雨和冬季降雪。它们以缓慢的速度生长，需求甚少，它们坚硬的针状叶使蒸腾减少到最低限度，紧密的圆锥形结构既有助于它们的稳定性，以抵抗风的侵袭，又防止它们树枝上积雪过多。它们木材的质量远多于树叶，而且材质“柔软”，而常绿的叶可以在整个短暂的生长季中最充分地利用阳光。

乔木树种不多，分布的密度十分均一。松树在干旱的沙质土上占优势； 高大的云杉林在较潮湿的土壤上占优势；落叶松（它并非常绿）在质量良好的深层土壤上最多，不同种的冷杉分布广泛。优美的白桦有助于点缀阴暗单调的暗色云杉林。许多可以通过的疏林至少已被砍伐过一次——特别是在波罗的海周围和圣劳伦斯河谷沿线，虽然西伯利亚和加拿大地盾的森林大部分很少被采伐。在芬兰和瑞典这样的国家（森林在它们的经济中占有相当大的比例），对木材采伐进行着管理，某个地区一被采伐，就栽上树苗。例如在芬兰南部，冷杉成熟需要大约 50 至 60 年，在中部，大约要两个世纪。因此， 逐渐形成了一个长周期的森林轮伐制，很少有商品林被“砍伐殆尽”——树苗、幼树、年青的和成熟的树一起生长。

下木层稀疏，种类和数量贫乏，这部分是由于较小植物所赖以扎根的表土层遭到长期严重的冻结，部分是由于厚厚的松针层对大多数植物有害。几种矮灌木（如越桔、大果越桔、岩高兰和矮桦）和大量的地衣和藓类组成地面植被。

针叶林向北逐渐消失，成为苔原，因为乔木变得更加矮小和分散，偶有树丛和像瘦长的哨兵一样站立着的单株树木。

草原

草原群系出现于经历着一个长期的干季，但有一个与生长季一致的降雨期的地区。然而，除稀散的旱生植物类型外，总雨量通常不足以使乔木生长。降雨有效性是主要因素，在中纬度地区，降雨总量从 30—60 厘米（12—24

英寸）不等，但是在热带地区，由于蒸发量大，即使 l00 厘米（40 英寸）降雨量也不够乔木生长，因而出现草或灌木。

草的生命周期使它能通过结实，接着枯萎而避免干旱的影响。种子存在于根系形成的腐殖质层中，在受到再次降雨的促进时，它便迅速地生长。

草原景观比“禾草”这个名称乍一看来所包含的内容丰富多采。植物学家能识别出各种各样称为禾本科植物的草，其特点是简单、带鞘的叶，长节的管状茎，包在花瓣中的花头；它们包括人们熟悉的人工栽培的中纬度草皮和草甸草、荒漠和沙丘草、沼泽草、高山草、石楠灌丛和高沼草、盐草和热带高草。由于草原出现在疏林和荒漠两者的交界区，因此过渡带散生着通常具有旱生的特征的乔木和灌木。

目前是否有真正的天然草原，这是有疑问的。许多草原或者是半天然草原，受到若干世纪的放牧和烧荒的影响，或受到施用石灰、化肥和排水的影响；或者是栽培草原，在栽培草原上，散播了精选的草种，成为牧场已有多年。这些地区是各种农业活动的舞台，生长谷类作物或牧放牲畜。

1. 热带（萨王纳）草原 在热带森林、热带草原、密灌丛和热荒漠之间划一条界线是困难的；萨王纳在不同的程度上带有上述 4 种类型的特征，在外貌上具有很大的差异。在一些地区，它形成一种不连续的簇生草被，这种草生长迅速，达 2 米（6 英尺）高，成为一种顶部有银色穗状花序的黄色硬杆草。最高的种类是象草，常常高达 4.6 米（15 英尺）。棕榈、猴面包、金合欢和吉贝一类树丛适应于与季雨林和旱生林中的干旱相类似的干旱环境， 它们生长在地下水接近地表的凹地中。“疏林—萨王纳”（Park-Savanna） 这个术语有时用来表示这种树木较多的景观（照片 108），它也称为“高草低地”类型。由于在开阔的草地上经常有大风吹刮，许多树呈楔形或伞形。一旦降雨到来，块茎、鳞茎和坚韧的多年生植物便突然开花。

越接近荒漠边缘，草变得越低和越呈丛状，其间有着裸露的沙地和稀散的带刺灌木。在荒漠禾草萨王纳和荒漠灌丛之间很难加以区别。

在南美洲，萨王纳覆盖着大面积地区（在圭亚那高原，它被称为伦诺

（llano）；在巴西，称为堪普（Campo）；在非洲，它分布非常广泛，在扎伊尔河流域以南和以北雨林和西非，以及东非高原上都有萨王纳分布。它出现于德干高原较干旱的地区；在澳大利亚，它在中心荒漠以西和以东地区延伸。

萨王纳分布地区有着众多的动物，既有食草动物，也有食肉动物。特别是在非洲，萨王纳一直是以狩猎、动物饲养或游耕为基础的许多当地文化的舞台，人类直接和间接的影响必然使许多以前的森林退化成了萨王纳。像在巴西和昆士兰那样的现代动物饲养，灌溉系统的扩大和大规模地试图种植花生和用作饲料的粗粮，也大大地改变了植被。

在爪哇和苏门答腊，大片粗劣的草丛状草称为阿龙—阿龙（ alang- alang）。虽然它具有真正的萨王纳外貌，但它是森林多次烧毁的直接结果。它一旦形成，就往往继续生存下去，因为它形成一层抑制其他植物生长的死叶层。

1. 温带草原 广阔的草原地区出现于中纬度大陆内部，那里 30—50 厘米

（12－20 英寸）的降雨总量主要集中在初夏。这些草原在欧亚大陆称为斯坦普（steppe）（从匈牙利的草原延伸到乌克兰，再向东穿过亚洲到中国东北），在北美中央低地称为普列利（Prairie）；在阿根廷称为潘帕斯（Pampas），

在非洲，称为韦尔德（veld），由于高原高度的缘故，它向北远达南回归线； 在澳大利亚东南部和新西兰的南岛东部，称为当斯（downs）。

天然草原形成一个连续的丛生草被，类杂有鳞茎状植物和豆科植物。草干燥而强悍，春季呈蓝绿色，夏季为黄色，呈麦杆状，顶端生长着羽毛状穗状花序。在阿根廷的潘帕斯和新西兰的当斯较干旱的部分，呈较大的丛蔟生长，其间是无植被的土地。乔木仅仅在凹地或者水道两旁出现。

目前，天然的温带草原极少或者不存在。水分较充足的地方已被开垦， 成为世界上的小麦产地。这些小麦产地通常为和缓起伏的平原，累积丰富腐殖质的黑土，同时又有初夏降水（生长季）晚夏干旱、天气晴朗（成熟收获季）等有利气候条件。其他地方则发展畜牧经济，从亚洲中部干草原上的游牧方式，到美洲大规模的牧场和澳大利亚和新西兰的大牧羊场情况有所不同。没有被改良的牧场很少；在阿根廷，天然的草已被苜蓿取代；在新西兰， 天然的草已为不列颠牧草（British meadow grass）取代。

1. 山地草原 几乎所有的山区都有不规则的草原区，它们在乔木线以上形成一个垂直带。这是生长期短的结果。这一“草腰带”的位置随纬度、高度、方位而变化。

在斯里兰卡，粗劣的巴塔那（Patana）草覆盖着 1800 米（6000 英尺） 以上高地的大部分，而在东非，具有温带草地外貌的茂密丛生的草原从大约3000 米（10000 英尺）——竹林的界线向上延伸。南美的山间高原在 3700 米到 4900 米（12000 英尺到 16000 英尺）的高度具有被石质地面隔开的稀疏的粗质草被，这些草地叫普纳（Puna），最干旱、最粗劣的叫普纳布拉瓦（Puna brava）。中亚高原的草原称为帕米尔（Pamir）。

地中海地区由于夏季炎热干旱，草原不普遍，但在科西嘉、意大利和希腊较高的地方，来自融雪的水分使草原得以生长。在欧洲中部的高山，由于冬季雪线沿山坡向上退却时消融雪水的灌溉，茂盛的禾草迅速生长。谷地内居民带着他们的牲畜来到这些较高的牧场，这种季节性的移动称为季节移牧。中纬度的较低山地（如英国的那些山地）具有各种各样的草被，特别是白垩丘陵草地、崎岖的丘陵牧场和酸沼草原。

灌丛和荒漠

灌丛植被已经多次被提及，因为它是干旱程度增加——降水量减小及其季节分配不均的直接反映。在热带地区，常绿雨林经过季雨林和旱生林退化为禾草占优势的萨王纳或有刺的灌木组成的灌丛。在地中海地区，马贵斯群落变得越来越干燥，特别是在石灰岩土壤上；它形成灌丛——一种常绿旱生疏林的亚顶极形式，在美洲和澳大利亚有大致类似的灌丛。在寒冷地区，森林覆盖向极地渐渐稀疏并变得更加矮小，最后演变为苔原。人类和牲畜的影响——过度放牧、开垦和烧荒——能产生日益严重的退化，这种退化无疑已通过森林和草原的破坏而扩大了灌丛地的面积。

荒疏的草原和灌丛由于干旱和寒冷加剧，以及土壤盐渍度的增加逐渐变为真正的荒漠。正如马顿内所说的那样，“荒漠似乎是植物在条件逐渐恶化时势必要达到的终点。”

1. 热带灌丛和半荒漠 热带灌丛的主要植物是金合欢，金合欢一年部分时间无叶。在一些地区，仙人掌科的多刺肉质植物经常可见，而其他的植物

则有块茎植物、干旱石楠灌丛状的植物和荒漠草。偶然性的热带暴雨能引起植物短期的迅速生长——灌木和草本植物在短暂时期内开出奇异的花朵，形成一片绿茵，不久，因酷热而枯萎。在这些不利条件下能够生长的植物种， 比想像的要多得多。最近对死谷的详细调查发现了 600 多不同的植物种。这

里常见的植物有荒漠冬青、滨藜、杂酚油，鼠尾草和 12 种仙人掌，它们广泛、稀疏地分布在含有砾石的冲积扇和冲积物上。许多种多年生植物和一年生植物的种籽在干燥的沙和砾石中处于休眠状态，降雨一到，它们便突然迅速而短暂地生长开花，呈现一片色彩缤纷的繁荣景象，这些植物有：罂粟、向日葵、羽扇豆、报春花和许多罕见甚至独有的荒漠植物。甚至在几乎没有任何生命的真正的盐漠上，也生长着引人注目的浅绿色的 Pickleweed。

多种多样的灌丛具有大致相同的外貌。新墨西哥州和亚利桑那州有大面积琳琅满目的仙人掌，如奥根派普仙人掌国家公园（Organ Pipe Cactus National Monument）的仙人掌；墨西哥有丝兰、仙影拳、龙舌兰和霸王树； 在东非特别是东角（Eastern Horn）的沿岸，有金合欢，大戟属植物，芦荟和龙舌兰；在西南非洲的卡拉哈里和卡罗（Karroo）地区主要有各种各样的仙人掌；澳大利亚荒漠边缘上的莫尔加灌丛（mulga scrub）由稠密的金合欢灌从组成，澳大利业中央沙漠以北的灌丛，主要成分是锋利的鬣刺（有时称为“豪猪草”）；在阿根廷北部和智利中部出现 espinal（受刺旱生灌丛） 和 Chanaral（热带旱生灌丛）。人很难穿过 Chanaral，因为它有巨大的毒刺。伊朗和土耳其斯坦的灌丛，常见的灌木是 Saxaoul，它像是截去树梢的无叶柳树。

1. 热带荒漠 热带沙漠除移动的沙丘带外，很少完全没有植被。即使沙漠也偶然生长着柽柳和丛生的粗质、长而尖的草丛，而石漠和砾漠分布有稀疏的一丛丛无叶多刺的多年生植物。其他地方有矮小的滨藜、多刺的匍匐植物、小而脆弱的石楠状植物、西南非洲的百岁兰一类的奇形怪状植物（它看上去像死树桩，巨大蔓生的树叶由此伸出，叶尖死亡时，树叶便从基部极其缓慢地生长出来）、仙人掌和事实上灌丛中所有多刺灌木，但要矮小和稀疏得多。大部分植物实际上处于休眠状态，但多年后，由于很少出现的倾盆大雨，它们可能迅速生长几天。异常的降雨能使得边缘地区较连续的植被暂时推进到真正的荒漠以内（就像 1950—1951 年在澳大利亚所发生的那样），从而诱使农民在更广泛的范围内牧放他们的牲畜。

2. 暖温带灌丛 这种灌丛出现于暖温带比较干旱的地区，这些地方夏季温度极高。在地中海地区，马贵斯和恰巴拉群落是两种常绿灌丛。在一些干旱的石灰性土壤上，可能生长更贫乏的植被（garigue，加里克群落），这种植被包括低矮的常绿栎、多刺的芳香灌木、多刺的匐匍植物和有块茎的多年生植物，其间由裸露的岩石隔开。

澳大利亚的暖温带灌丛包括由稠密矮桉树丛（高 2 米左右）构成的马莱

（mallee）、由金合欢构成的布里加罗（brigalow）和莫尔加（mulga），其中也有金合欢，但比较稀疏。

另一种广泛分布的灌丛植被类型是艾灌丛（sage brush）它由高达 2 米的浅灰色石楠状灌木组成，有时形成茂密、连续的覆盖，有时呈分散斑块状分布。艾灌丛广泛分布于犹他州的大盆地、科罗拉多和墨西哥高原、巴塔哥尼亚、卡拉哈里沙漠、北非的旭特高原、亚洲中部的高原和澳大利亚的沙漠边缘地带。

1. 寒漠 寒漠植被即“不毛之地”，分布于大致北极圈以北、森林线以外的北半球大陆上，它在这些地方称为苔原。它也是一个垂直带，位于高山草甸的上界和永久雪线之间；孤立的“高山植物”生长于岩石和岩屑堆之中。安第斯山的帕拉莫（paramo）是这一类型的一个实例。

苔原是严寒、强风、永久冻结的心土（永冻土）和长时间黑暗与长时间明亮交替的结果。植物生长的持续时间短暂，仅两个月或者更短，但在此段时间内，生长实际上是连续的。最特殊的外貌是在藓类、地衣层以上密集生长着岩高兰、欧洲越桔和熊莓一类浅根矮灌丛，偶然混有高出一般植被的矮小白桦或柳树。在排水不良的地区，生长着一块块蓑衣草和寇蒂禾，形成厚层的酸性泥炭。夏季，在向南的坡地上可能出现短暂的草本植物开花的繁茂景象。