第 21 章 不列颠群岛的植被

世界范围的土壤类型图式的分析所包含的是粗略的概括情况，当对不列颠群岛的土壤进行具体分析时，其缺点是很明显的。植被也是如此；在世界或大洲植被图上，这些岛屿仅仅有两个或三个类型，然而，其植被是极其复杂多样的。这部分是由于各种地形、土壤和气候在如此小的一个范围内极为多变的结果，部分是这个人口密集国家人类和畜牲长期持续活动所产生的明显变化的结果。一项极为有趣的研究，是重建过去的植被——根据对泥炭沼泽和构成它们的植物残体的分析重建史前期的植被，在文字记录资料能够系统地加以整理时重建历史时期的植被。如果不考虑栽培植被，那么不列颠群岛大部分其他植被便是半自然植被。原始的自然植被大概由低地上的森林、沼泽和沼泽湿地以及高地上的酸沼组成，但是现在大部分无树的丘陵地区， 也许甚至奔宁山脉过去都曾一度生长着树木；在奔宁山脉泥炭沼泽中，常常见到保存于其中的树根和树桩。

主要的植物群落有：1.森林；2.灌丛；3.草原；4.石楠灌丛；5.酸沼和沼泽；6.沼泽和沼泽湿地；7.海岸植被和 8.山地植被。

  1. 森林 栎林可能过去是低洼地区的自然植被，但是到 18 世纪，它已大部分被砍伐。现在成熟的栎林很少，其大部分原来被人工栽植于皇家公园和过去大地主的庄园之中。虽然栎是优势种，但也常常出现山榆、梣、槭和鹅耳枥。通常生长在一起的是栎和榛，形成“中林”，它们长期以来是农村经济的重要部分，榛树通常在基部被砍伐，因而生出大量高 6 米或 6 米以上的树干，为赛马用栏和围栏提供了木柱，而栎树则一直长成“中年木”。栎林

—灌木层—草本层—地被层的具体情况随环境而变化，沙质土上的栎林可能有荆棘和欧洲蕨；粘土和壤土上的栎林可能有典型的森林植物报春花类植物、酢浆草和银莲花；经常潮湿土壤上的栎林可能有桤本和喜水植物。

山毛榉林是英格兰东南部白垩丘陵上的主要森林，它们通常生长在白垩层上面的壤质地块（如夹燧石粘土）上，它们主要的要求是排水良好，因此山毛榉很少出现于栎树占优势的重粘土上。看来可以肯定，山毛榉像栎一样是一种真正的“乡土”树。更呈灌丛状的较少的梣林生长于石灰质土壤上， 特别是在奔宁山脉谷地，桤木林分布于湿润的地区，例如在布罗兹区的边缘。

独特的苏格兰松（Pinus Sylvestris）是欧洲针叶林优势乔木之一，也许它曾一度覆盖过苏格兰高地的许多地方——峡谷底部以及森林线以下的山坡下部都有。在因弗内斯郡，这种树一直生长到海拔 600 米（2000 英尺）。但是，天然松林保存极少。桦（包括纸皮桦和毛桦，hairy birch）是不列颠种，常常与松属生长在一起。在苏格兰的一些地方，发现有连续的桦林。

在不适宜耕作的地区（像石楠灌丛荒地，排干水分的酸沼地和丘陵牧场） 和以前为落叶林覆盖，现在也许是被抛荒或生长着灌丛的地区，精心种植快熟的针叶树，已有一个多世纪。1919 年以来，林业委员会（ Forestry Commission）的工作加快了针叶树的种植。苏格兰高地的丘陵坡地、英吉利湖区、奔宁山脉、北威尔士和北约克沼泽区一直是大面积种植的场所。针叶树也在多塞特的石楠灌丛荒地、新福里斯特、威尔德地区中部和东英吉利的布雷克兰地区和海岸沙丘上（如在安斯代尔和福姆比）（照片 109）和马里湾海滨种植。它们能够习惯于轻沙质土，实际上，它们有 341 助于固定沙质土，而且它们成熟得相当迅速。虽然仍然还在用苏格兰松，但也广泛引进了

外来针叶树，特别是科西嘉松、云杉（包括挪威云杉和北美云杉两种）、落叶松（日本落叶松和欧洲落叶松）和黄杉属植物。许多孤立的小片松树零落地分布于农村各地（特别是石楠灌丛地），种籽由附近人造林吹出后落下来， 差不多是自动地进行传播。

  1. 灌丛灌木可以以“矮灌木”的形式生长在森林中，形成一个明显的层次，像榛、黑刺李、黄华柳（一般称为“棕榈”）、欧石楠和荆棘生长在栎林中，冬青、浆果紫杉和黄杨出现在山毛榉林中就是这样。在树木被砍伐或死去而没有再植树的地方，或者耕地和牧地被弃荒的地方，灌丛处于优势地位，这是林地灌木。

有时有刺灌木丛（包括山楂、黑刺李、荆豆和荆棘）能形成一种几乎不可穿越的丛林，即丛生灌木林。它分布于石灰质土壤和风蚀丘陵，这些地方的条件不利于乔木生长。

总之，灌木可以成为森林中的一个层次，它还能代表将达到森林顶极的一个演替阶段，或者其本身就是一个亚顶极。

  1. 草地 草原占据着不列颠群岛相当大的部分，它在很大程度上取代了过去一定是落叶林的植被。一部分草原是永久性草原（这种草原原先由人类播种，但现已像自然植物群落那样发展了起来）。然而，它受到多少带连续性放牧的影响。一部分草原由高地草原组成。在许多地区，这两种草原通常都通过施石灰、化肥、自然肥和排水进行了改良。栽培草地，即被播种的适于耕地轮作并保持有限年份的混合草地（暂作牧场的耕地）不属这里叙述的范围，虽然它们常常能恢复成永久性草场。

草原在植物学上是复杂的。它们包括三种主要类型：（l）草皮草，在持续修齐或刈割时形成一个密实的上面长有密集短叶的纤维状根垫层；（2）草甸草，它们长出较高的茎干；（3）草丛草，它们在地面上形成草丛。草有许多种，主要取决于土壤——即看它们是生长在酸性、碱性还是中性土壤上， 是生长在沙质土还是渍水土壤上。此外，大多数草地具有多种豆科植物（如三叶草）和各种各样的有花植物。草地可按以下五个标题来进行叙述。

  1. 中性草地它组成低地上永久性草地的大部分，四周一般为田地，质量常常由于良好的农作实践而得到“改良”。多年生的黑麦草（ Lolium perenne）占优势，它与白三叶草（Trifoliumrepens）一起构成最好牧场。其他的草有普通的草甸草（Poa pratensis）和梯牧草（Phleumpratense）。

  2. 碱性草地出现在白垩和石灰岩地带。优势草是羊茅草（Festuca ovina）和紫羊茅（Fes－tuca rubra）；为良好的丘陵地牧场（现在面积已大大减小），是一种由这些草组成的松软而令人喜爱的草皮。

  3. 酸性草地 分布于英国西北部古老硅质岩石上发育的缺乏盐基的薄层土壤上，是英吉利湖区、北威尔士、奔宁山脉和苏格兰高地（只要放牧得当排水良好）较好的丘陵牧场。优势草是常见的细弱翦股颖（ Agrostis tenuis）和羊茅。遗憾的是，这种细弱翦股颖——羊茅草地的另一种普遍的植物是欧洲蕨，它对许多丘陵牧民是一种威胁，因为它蔓延迅速，从而破坏牧场。

  4. 酸沼草地发育于排水不良和酸性的泥炭土上。蒲草（mat—grass） 或“白苇草”（Nar－dus stricta）占优势，它们是一种坚硬难吃几乎没有放牧价值的草。在秋季和冬季，它们几乎变为白色。波状须草（Deschampsia flexuosa）也分布普遍。在较潮湿的泥炭土，特别是在奔宁山脉南部的粗砂

岩沼地上，紫色的酸沼草（Molinia Caerulea）占优势。

  1. 一些独特的石楠灌丛荒地部分被禾草所覆盖，因而它们可以称为禾草灌丛。事实上，大量被放牧或者烧过荒的石楠灌丛可能发展成草地，相反， 如果停止放牧，独特的石楠灌丛植物将重新恢复生长。波状须草和羊草是主要的草类。
  1. 石楠灌丛 石楠灌丛分布于粗砂质或含砾石的土壤上，如在威尔德地区的中部、汉普郡盆地、多塞特和布雷克兰地区。土壤贫瘠，因为它们遭到强烈的淋溶，土壤下面通常有一硬磐。由地衣和藓类形成的一薄而极干的酸性泥炭层覆盖着表面。优势植物为石楠（Calluna vul-garis），与之生长在一起的植物有越桔、低矮的荆豆，在朝南的阳坡上，有紫色的灰色欧石楠（Eri-ca cinerea）。在比较潮湿的地区，叶轮生的欧石楠（Erica tetralix）分布普遍，而在烧荒或放牧使石楠不能充分发育的地方，出现更为稀疏的禾草灌丛。

散生的树木并不是不常见；白桦零星地生长，在白桦和矮栎一起出现的许多地方，乔木很多，以致有理由称为“栎—桦石楠灌丛”，例如在威尔德和汉普郡盆地的一些地方就有这种情况。在石楠丛生的荒地上，可以见到栎

—桦石楠灌丛与真正的 Calluna 石楠灌丛之间所有的阶段。未受干扰的石楠灌丛可能为栎—桦群丛所侵入，过度放牧或过度砍伐的栎—桦石楠灌丛将回复到真正的石楠灌丛。最不利于树木生长的因素是阻碍树根扎入的硬磐；如果这个硬盘发育充分，欧石楠灌丛便很可能形成一个稳定的群丛。

在英国丘陵 300 到 900 米（1000 到 3000 英尺）之间的一些地方，出现“高地石楠灌丛”，有时不确切地称之为泥沼（moor）。奔宁山脉北部的一些泥沼、北约克沼泽地区的许多地方、爱尔兰丘陵和苏格兰高地的“松鸡泥沼泽”属于这一类型。这些灌丛有许多被有计划地烧荒，特别是在禁猎松鸡的地方的灌丛。在苏格兰高地，它们用于放牧红鹿。由于以前的森林（在苏格兰高地，森林的更新受到红鹿的阻碍）和高地牧场（尽管牧羊业衰落）遭到破坏，这种高地石楠灌丛得到了扩展。

  1. 酸沼高地和酸沼如果在严格的意义上加以使用，酸沼高地（moorland） 是指酸性泥炭通常在潮湿条件下累积了相当厚度的一种高地。独特的植物有沼藓（sphagnum），寇蒂禾和芦苇。在一些地方，紫色酸沼草在部分地区普遍出现，石楠生长于边缘。较潮湿的地方形成泥炭沼泽。

酸沼和沼泽大部分分布于不列颠群岛较潮湿的西部地区，虽然现在许多地方已被排干。它们包括粗砂岩奔宁山脉的寇蒂禾和越桔酸沼、达特穆尔高地较高的部分、苏格兰高地西北部和爱尔兰的威克洛丘陵的芦苇酸沼、南高地苏格兰的禾草酸沼，爱尔兰中央平原的“高位沼泽”以及封闭的“毯子沼泽”。后者覆盖着爱尔兰康内马拉和梅奥以及苏格兰西部的广阔地区，特别是克林拉里克和威廉堡之间的铁路线穿过的伦诺奇酸沼（Moor of Rannoch）。 6.沼泽和泥沼沼泽（fen）一语仅限于指泥炭正在堆积的渍水地区，但是

其中的地下水有明显的碱性，因此，泥炭不象酸沼中那样为酸性。英国最大的沼泽地区是剑桥郡北部的菲因兰（Fenland）和林肯郡南部，尽管在几个世纪的排水和开垦以后，现在仅仅残留几个“保留”的小面积地段（如威肯菲因，Wicken Fen）。皮克林河谷中的低地过去曾类似地覆盖有沼泽，现在在英吉利湖区和北爱尔兰内伊湖（Lough Neagh）周围的湖滨，有小面积的沼泽存在。眼子莱属水生植物、芦苇、灯心草、各种禾草，和黄华柳、紫皮柳、柳和桤木一类灌木是典型的植物，此外还有许多喜水植物。卡尔一词（Carr）

是指灌木丛生的沼泽。

泥沼（Marsh）是潜水位的高度可能有一些变化，河流在这里泛滥并有许多泥沙沉积的地区，因而土壤基本上是无机土壤。沼泽区（Fen District） 北部的淤泥地区就是这样的泥沼。湿地（Swamp）是一个使用得极普遍的术语， 但应当是指长时间为水浸淹的地方。

  1. 海岸植被 与海岸有关的主要植被类型有盐沼群落（照片 110 和 111） 和前滨、沙丘和砾质海滩的植被类型。这些植被不仅为植物学家而且为地形研究人员所关注，因为植被的发育是低海岸、自然和人工改良的一个重要因素。一些植物有助于拦截泥粒，然后把泥滩固结在一起。另一些植物可以“固定”松散的沙。

占据潮汐河口和海湾边沿部分的盐沼群落，从最低的潮痕到干的陆地呈带状分布，随着泥沼被改良，这些带向海推移。海草（Zostera），泥沼海蓬子（Salicornia），然后是构成盐草场的甜茅草（Puccinellia），它们在向陆的方向上彼此替代。接着出现人们熟悉的有花植物——海薰衣草、海石竹和其他许多植物。

一种有趣的植物是 1870 年在英国南安普敦湾首次发现的多年生落芒草

（Spartinatownsendii）。它是一种生长旺盛的多年生植物，按起源来说大概是一个杂种。它繁茂地生长于海蓬子属植物不能生长的深厚疏松淤泥上。其他的植物种都不能与它竞争，它促进海域自然成为陆地的过程，这方面其他任何植物都不能与其相比。它已在南安普敦瓦特，在索伦特海峡的其他小海湾，在普尔港迅速蔓延开来。但是，在过去 30 年中，落芒草属植物的草皮已逐渐呈现出枯萎的迹象，其原因还不完全清楚。

沙丘以 Marram—grass（Ammophila arenaria）占有优势，这种草常常是人工栽植的，而其他的沙生草有 the Sea Couch－ grass（ Agropyron junceum）和一种生长于沙丘的紫羊茅（Festucarubra）。固定沙丘在一定的时候有越来越多的植物侵入，最后侵入的是石楠灌丛的植物种（照片 109）。

  1. 山地植被 虽然英国西部和北部大部分是山地，但其大部分的植被上面已经述及——较低的坡地上人工栽植的针叶树、丘陵牧场的酸性草地、高地石楠灌丛和沼泽。地势最高处的植被是一类称为“北极高山植物”的植物， 植物学家对它们很感兴趣。这些植被包括藓类、地衣和矮小、匍匐的莲座状高山植物，其中有一些相当罕见，而且分布地区有限。