三、杂交与选择方法的实践者

布尔班克在植物育种实验中所用的方法是很简单的，可以归结为四个字：杂交、选择。杂交，这是植物产生奇异变化的主要原因之一。在自然界，没有两株植物是完全相同的，正是由于有了植物的种种变异，才为植物育种家提供了选择的机会。植物育种家的任务在于：一方面从自然界现有的一切变异材料中去选择它所需要的个体，这些变异材料是植物天然授粉杂交所产生的。但是，植物的天然杂交带有极大的盲目性，与人类的愿望不一定一致，它为人类提供的希望的类型无疑太少了。所以，植物育种家的另一个更重要的任务，就是用人工的方法加速植物产生变异。采用人工杂交的方法，是人工创造变异的最常用的办法，在布尔班克的时代，可以说是唯一行之有效的方法。

按照布尔班克的意见，杂交可以把不同植物个体的遗传性带到一处，也就是通过人或其他动物作媒介使不同的植物的雌雄细胞结合，把它们各自的遗传因素综合在新的个体内。这样，在新个体的身体细胞内就具有两种相互矛盾的遗传倾向，这些遗传倾向是不稳定的。在随后的世代中通过遗传因素的分离和重新结合，可以逐渐达到统一和稳定。育种家可以在后代中选择合乎人类需要的理想个体。

这些意见，实际上就是孟德尔遗传因子的结合，分离与重组的一般原理的概括说明。孟德尔规律阐明了植物杂交育种的本质，是植物杂交育种的理论依据。一切育种家都自觉或不自觉地遵循着这一原理，布尔班克一生都是如此。杂交和选择的育种方法不是什么秘密的，而是很实际的，任何人都可以学到，只要他按照确定的目标去实际从事植物杂交育种工作，准会取得一些成绩。但是，无论从植物育种的范围以及最后的实际成效来看，没有一个人能赶得上布尔班克。布尔班克是当之无愧的世界植物育种家的杰出代表。为什么布尔班克能够取得如此辉煌的成就？除了他本人的某些天赋、聪明才智和坚韧不拔的精神外，也与他采用的与众不同的独特方法有关。这些特殊方法是：大规模的杂交和大量地培育杂种；重复杂交、远缘杂交和远距杂交；严格选择和大量淘汰；巧妙地利用嫁接方法促使实生苗提早结果。

在布尔班克的植物育种实验中，最突出的特点是规模大、范围广、数量多。

布尔班克的兴趣非常广泛，从不把自己局限在狭小的范围。他对果树植物、蔬菜植物、花卉植物、粮食作物、经济作物、牧草以及各种树木都有着浓厚的兴趣，都希望改良它们。他总是同时用几十种植物进行实验，从不是孤注一掷、单打一。他进行的实验几乎没有一个时候是在 2500 次以下的，在

某些年中，他同时进行的实验甚至有 3000 到 5000 次之多。布尔班克曾说，

在环绕他家的 18 亩土地上，他进行过的实验超过了 10 万次。

布尔班克为什么要进行这么多实验呢？这里面有一个思想方法问题。布尔班克是一个育种家，他的目的是要获得果树、蔬菜、花卉、粮食等作物的新品种，这是唯一的目标。为要在最短时间内培育出众多高质量的新型植物，必须要进行大规模的育种实验，这是一个多出成果、快出成果的办法。开展大规模的育种实验，需要育种家有旺盛的精力，高度的智慧，敏锐的观察，正确的判断，就像用兵打仗那样要能够驾驭千军万马。

打仗总有伤亡，实验总有成功和失败。搞植物育种也不会十拿九稳。就

是在布尔班克进行的全部实验中也不是每一次实验都取得了显著的成果。在他的成千上万次实验中也只有几百次产生了更好的花、更好的果实、更适合市场需要的坚果或其他更有用的植物。但是布尔班克认为即使他的实验只有十几个成功了，他也会感到所作的工作已经取得了报酬，因为实验的性质就是这样：为要完成几件事，必须试做更多的事。

布尔班克大规模地进行植物育种实验，并不意味着他对各项实验没有明确的目的。事实上，他对从事的每一个实验都经过周密的思考，精心的设计。在植物育种中，用来进行杂交的两种植物往往同时具有优良性状和不良性状，良种的目的是使优良性状结合在一起，剔除不良性状。例如他在培育无核李时，用来杂交的野生李具有“无核”的特点，但同时品质恶劣；栽培李品质优良却又有核。为了培育出无核而品质优良的丰产李所进行的杂交，目的是很明确的，但由于无核特性在杂种第一代处于隐性状态而不能表现出来，必须在第二代才能表现出来，这样，必须把杂种第一代进行自交，培育大量的实生苗，其中才能有产量高、品质优良而同时具有无核性状的个体。如果人们希望组合的优良特性越多，则这种个体出现的机会越少，因此就要求育种家必须培育大量的实生苗后代。

布尔班克开展试验的规模是巨大的，在每一次实验中，他进行的杂交也是大量的。他经常培育大量的杂种实生苗，例如在培育李的试验中，他栽植了 750 万株实生苗，在沙斯塔雏菊的培育中种植的实生苗也有 50 万株。要获得这么多的实生苗，光靠布尔班克的双手去进行人工传粉是不能完成的。除了在初期的一些要求严格的杂交实验需要布尔班克本人或他的熟练助手去进行人工传粉外，以后大量的工作就都由蜜蜂去做了。在布尔班克的花园里，蜜蜂也是得力的助手。因为蜜蜂有一种天性，它们对于采食花蜜具有专一性，在同一天内，他们只在同一类花之间采食，譬如，蜜蜂在早晨是从梨树的花开始的，那么在这一天内它不会飞到其他花中去，它只飞到梨树的花上，甚至它会绕过桃花、苹果花或别的果树的花而飞到更远的地方去找梨花。正因为如此，蜜蜂可以为我们酿出各种风味的蜜。蜜蜂对于各种花所具有的高度鉴别能力和采食的专一性，为某些植物的自花授粉和异花授粉提供了可能。只要利用得当，它们就会忠实地为育种家服务。布尔班克正是利用了蜜蜂这一特性来帮助他进行大量的杂交工作。有一次，一位来访的客人问布尔班克用了多少助手，布尔班克风趣地回答说：“我想，今天早晨大约有十万。” 客人在田间搜寻了半天，只看到七八个工人在忙碌着，对布尔班克的回答茫然不解。布尔班克指着花间叶下那些嗡嗡飞舞着的蜜蜂说：“它们也是我的助手。”的确，在布尔班克从事植物育种改良的实验中，成千上万的蜜蜂出了大力。还有一种采食花蜜的蜂鸟，这种世界上最小的鸟，也“自愿”参与了布尔班克的杂交工作。

布尔班克实验范围之广，同时进行的杂交组合之多，以及杂交后代实生苗培育数量之众是无与伦比的，这是他取得巨大成就的基础。他一生培育了多少品种，没有人做过准确的统计，其中单以他培育出的李树品种来说，就有 70 多个！如布尔班克李、萨摩血红李、威克森李、圣罗萨李、台湾李、美人李、巨型干用李、珍珠干用李、优等干用李、标准干用李以及无核的胜利干用李等都是其中的佼佼者。在其他植物中所培养的新品种也不可胜数。布尔班克也说，他育成的植物新品种比以往任何一个育种家所育成的总数还要多。我们前面所介绍的仅是他植物新品种宝库中的少数瑰宝而已。

重复杂交与远缘杂交也是十分重要的。杂交可以产生变异，植物育种家可以从大量的变异群体中挑选出称心如意的个体，但杂交育种往往不是一蹴而就。也就是说，往往不是一次杂交就能见效的，经常要进行多次反复的杂交。

两个亲本之间的杂交，可以把两者之间的优良特性综合在一起。杂种在遗传上是比以前更丰富了。但在实践上，两个亲本的杂交有时仍然不理想。为使后代的遗传内容更丰富些，常常采用多亲杂交。在布尔班克的试验中，采用多亲杂交或复合杂交也是一大特色。

布尔班克在培育李的试验中，有一种“混合李”，它的谱系更为复杂，几乎包含了每一种栽培李的家系。从这个奇异的种子长出来的树所表现的性状来看，至少同 20 个全然不同的李的变种密切相关。在长达 30 年的实验研究中，对多次亲本的杂交，布尔班克无法留下详细的记载，只能知道第一次杂交所使用的原始亲本。因为在以后若干代中，需要处理的实生苗实在太多了，有些杂交又是由蜜蜂来帮助进行的，布尔班克不可能去准确地记载多次杂交的亲本，这样太耗费时间和精力，他的眼睛始终只是密切注意实际的成果而不是繁琐的记录。但毫无疑问，这些杂种是很多亲本反复杂交后把遗传因素融合到一起的。

在以上这些多个亲本的复合杂交中，可以看到它们虽是不同的种，但在血统或亲缘关系上还不算太远，表现在它们的杂种后代都能正常的生长、开花、结果。有些不同的种或变种，由于地理上的阻隔彼此无缘相见，也可以说这些种或变种在地理上是远缘的。地理上的远缘的种或变种之间的杂交习惯上叫做“远距杂交”。在布尔班克的育种实验中，有很多是远距杂交。杂交亲本一般地说是同一种植物的不同“变种”，或者是性状分歧还未达到极限的“种”。由于长期处在不同的生态地理条件下，通过年代久远的变化，形成了各自的遗传性。将这些不同的遗传性综合在一起，杂种往往表现出非凡的生长能力和结果能力。布尔班克培育的皇家胡桃就是一例。另外，在沙斯塔雏菊的培育中所用的四种雏菊，也是远距杂交的范例。

在布尔班克的实验里，有很多是真正的远缘杂交，即超越物种界限的杂交。这是十分大胆的方法，是布尔班克的前人及同时代其他人所不敢采取的方法。

按照植物分类法，世界上所有的植物都归入不同的门、纲、目、科、属、种和变种之内，按照一般的法则和实际杂交结果，在同种不同变种之间杂交是没有什么麻烦的，而不同种之间的杂交则经常不能成功。但是，布尔班克认为这个一般的法则绝不是一成不变的，这中间，时间是一个限制因素，只要有足够的时间去进行实验，不同种甚至不同属的植物界限都是可以打破的。

关于远缘杂交，布尔班克在他的试验中看到了三种情况：一是不同种或不同属植物杂交后，它们能够结合在一起并产生能育的后代，这些后代将构成一个新的种或新的属；一种是不同种、属的植物杂交可以结合得到后代但后代表现不育，正像动物中马和驴杂交的情形一样，植物中也会产生不育的“骡子”；第三种情况是某些不同的植物种、属完全不能互相结合，也就是说完全不能杂交，就像水和油不能结合在一起那样。

布尔班克用李和杏杂交，这是两个不同的种，但是杂交的结果都产生了能育的后代。布尔班克通过选择和培育得到了李—杏杂种，这是一个崭新的

物种。

他还用大花烟草和矮牵牛杂交。这是两个不同的属。结果得到了一种新型植物，布尔班克称它为“带烟瘾的矮牵牛”，这个杂种显示了混合的性状，但是根系发育不良，没能继续繁殖后代。

他用一种野生马铃薯和茄科中的其他块茎植物进行杂交，这种远缘杂交产生了一种杂种马铃薯，它很少结薯块，而在植株上长了很多大而甜的种子球，果实坚实，颜色雪白，香气浓，吃起来酸甜可口，品质优于番茄，因此名叫“马铃薯番茄”，但它与番茄完全没有关系。

其他品种的杂交还包括：用匍匐黑莓与苹果、梨、山楂、蔷薇，用草莓和树莓，用葛拉文斯堡苹果和巴梨，用文殊兰和真正孤挺花⋯⋯布尔班克的试验范围相当广泛。通过多年的实践，他得到了很多有益的知识，他要人们记住，理论多数是环绕死亡的植物而创立的，而我们要用的事实应该在活的植物中搜集，“让我们坚持活的植物告诉我们的事情。”

选择，在植物育种中至关重要，大自然在植物长期进化过程中也创造了无数的变异类型，仅凭选择，人们也可以改良植物。例如，人们长期以来把野生植物引入栽培，通过选择，使现有的栽培植物种无论在产量上和品质上都大大超过野生种。栽培苹果比野生苹果果实大，品质好；栽培的马铃薯比野生的薯块大，产量高。从野生植物到栽培植物，就是一个引种和选择的过程。杂交工作也离不开选择，首先就是要选定育种目标，为此必须选择某些理想品质的亲本；然后再让这些亲本杂交。在杂交后代中，不停地选择、再选择，这样直到选出满意的类型为止。所以，植物改良中任何理想的实现，第一个因素是选择，最后一个因素还是选择，选择贯穿于育种工作的始终。布尔班克对于选择在植物育种中的作用有很多独到的见解。他认为，育

种家所做的各种各样的事情仅仅是为了便于进行选择。他认为，整个实验的最后成功大部分取决于从大量实生苗中选择少数个体时所具有的敏锐的眼光。因为在选择时常常发生这样的情形：被抛弃的那些实生苗说不定比挑选出来的更好。但是经验可以使育种家进行比较准确的选择，育种家的经验越多，失误的机会就越少。布尔班克正是具有丰富的育种经验。他在选择实生苗时具有相当敏锐的眼力，选择速度之快，准确度之高使很多人感到惊奇。他在果园中沿着一行李树迅速地走着，同时说：“除掉这棵、那棵和那

棵，留下这棵和那边的一棵。”他选择得那样快，以致使跟随他的两三个助手几乎来不及给那些选定的植株挂标签。他这样沿着一行幼树走过，用这种方式检查五千到一万棵实生苗，似乎无心地看一眼，但他已看到了极为重要的事情：那些实生苗孰优孰劣，他一目了然。而且就以后的事实看，他的判断力是一点不错的。

布尔班克这种非同寻常的高度鉴别能力是相当惊人的，但他并不认为自己有什么与众不同的地方。他对于杂种实生苗的选择是仔细的，也是极其严格的，他把那些没有任何价值的植株毫不留情地消灭掉，他不希望把许多二流的东西传播到世界上去。他常常把需要焚毁的实生苗堆成小山，然后放火烧掉。这是一个十分壮观的场面，邻人们称之为布尔班克的“万金篝火”，是一点也没有夸张的。

嫁接也是布尔班克育种的好办法之一。嫁接苗一般具有生长整齐、根深叶茂、抗性强等好处，但它更主要的作用是保持原品种的优良特性不变。在布尔班克的农场，一株大树上常常同时嫁接几百个不同的实生苗。这真是一

种奇观。当这些品种在一两年之后结了果实，布尔班克把表现好的保留下来，继续保持实验的准确性；在剪去了那些不良实生接穗的空位上，布尔班克又重新嫁接其他实生苗进行考验。就这样，嫁接、剪去、再嫁接，这一过程可以在一棵树上反复进行 20 年以上。利用这样的嫁接法，布尔班克就可以在很少的土地上做很多的事情，无怪乎他在五六亩土地上可以同时考验两万乃至更多的品种。利用这种方法，他就可以在很短的时间内取得试验成果。