孟德尔豌豆实验

科学发展到今天，人类探索生命运动规律的奥秘，已经不仅仅是认识它，利用它，而且还要改造它，控制它，甚至神话般地创造它。

正是现代遗传学这门新兴的学科，为人类揭示了生物的遗传规律。它告诉我们，只要实现生物之间的基因重组和转移，就有可能按照人类的需要创造出自然界从来没有的生物新品种。那么，谁又会想到，这门新学科的创始人竟然是19世纪奥地利的一个普通的基督教神父？置身于宗教法规森严的“神”的世界，约翰·孟德尔竟能为“人”创造出未来科学发展的美好天地。从20世纪70年代起，遗传工程的发展为在新世纪实现人工合成生命物质和创造新生命，开辟了十分诱人的前景。

最早的遗传意识

中国有句古语叫做“种瓜得瓜，种豆得豆”。子女酷似双亲，虽然不是惟妙惟肖完全相同，但这其中已经揭示了生物遗传性的存在。人们从古时候就注意到了孩子像父母的这种遗传现象。例如，年轻的父亲没有白发，也无胡须，其子与他一样，可是等上了年纪时却都长出胡须来，变成了白头翁。这真是不可思议。

长期以来，人们对这个问题的看法众说纷纭，19世纪对遗传性盛行的一种解释是“泛生论”。“泛生论”者认为在雄性体上存在着一种物质，这种物质是遗传性的载体，叫精液。精液在全身各部分形成并在血管中流动，精液通过雌雄交配进入雌性体。子女酷似双亲，就是因为精液在身体各部分形成，所以也就反映出该部分的性状。“泛生论”是由亚里士多德和其他一些古希腊人设想出来的，他们把它作为进化变异的基本机制，他们认为进化是许多世代“获得性状”积累的结果；“用进废退”使身体发生了变化。比如说，体育运动者发达的肌肉，而且这些变化可以传给子代，只要在全身形成的精液反映出这些变化，子代的性状就会表现出这些变化。“泛生论”也为19世纪的一些生物学家所接受。

后来，又有人提出了“种质”学说，这个学说区分了“种质”和“体质”两个概念，“种质”是指那些性细胞和产生性细胞的细胞，“体质”是指构成身体所有其余部分的体细胞。在繁殖过程中，“种质”自身永世长存，“体质”只是作为保护和帮助“种质”繁殖自身的一种手段而附带地由“种质”所产生。这种观点与“泛生论”形成鲜明的对照。支持“种质”说的人们为了证实自己的观点做了许多实验，虽然这些实验是很粗放的，但对以后的遗传学发展有相当大的影响。

现代遗传学之父孟德尔

遗传学的基本原理是在19世纪由孟德尔发现的，他是奥地利修道院中的修道士，他的实验和著作是科学研究的卓越典范，作为一个伟大的科学家，孟德尔的一生将永远留在我们的记忆中。

在奥地利西里西亚地区，靠近奥得河上游有一个小村庄叫海因赞多夫村，村子的最西头住着安东·孟德尔一家。约翰·孟德尔是这个贫苦家庭中的惟一男孩，安东·孟德尔和罗赛恩夫妇俩视小约翰为掌上明珠，他们指望着儿子有朝一日能出人头地，摆脱这世世代代都是农奴的贫苦生活。

1833年夏季的一个夜晚，劳累了一天的村民们大多都已酣然入睡。村子里静悄悄的，突然，安东·孟德尔的屋子，响起了一阵轻轻的叩门声。10岁的约翰·孟德尔打开屋门，也惊喜地叫了起来：“是您，托玛斯先生！”原来，这位面容和蔼可亲的绅士是小约翰正在上学的本地拉波尼克初级中学的校长，他是位既富有同情心又富有责任心的优秀教育者。那么，他深夜来访是要干什么呢？安东夫妇用猜疑的目光看着这位可亲可敬的绅士。“孟德尔先生，您的儿子很有天才，我怕我的学校会贻误他的宝贵前程。”托玛斯先生垦切地和安东·孟德尔夫妇俩交谈着。原来，他深夜来访的目的是为了说服约翰·孟德尔的父母同意儿子转到一所当地很有名气的高级中学——特洛堡大学预科学校去读书。可是，他们实在太穷了，除了家门口那个小园子以外，他们几乎没有一寸土地，平日只能靠打短工和租种地主家的地来维持全家人的生活。

生长在这个被称为“多瑙河之花”的美丽村镇里，约翰·孟德尔从小就对大自然、对四周围的花草树木都产生了强烈的兴趣。他的外祖父和父亲都是出色的园丁，有一手果树嫁接和植物栽培方面的精湛技艺。尤其是父亲安乐，除了种地之外，他几乎把自己所有剩余时间都花在家门口的小园子里。从幼年起，孟德尔就跟着父亲在园子里修剪花木，栽培果树，还种养了好多珍贵的奇花异草。在他幼小的心灵里，早就埋下了爱惜自然界一草一木的种子，他时常在心里产生了一个又一个疑问：“为什么各种植物会有不同的大小、形状？”“为什么花朵会有各种不同的颜色？”“为什么棉花的棉铃有的狭长，有的短阔？”童年的好奇使他对美妙无比的大自然产生了急于探索的愿望。进了托玛斯的学校后，他对自然科学的热爱有增无减。

托玛斯十分喜爱约翰·孟德尔，不仅仅是因为约翰聪明好学，门门功课都是优等，甚至比别人超出很多。根据他对约翰的了解，他确认这个孩子有独创的特殊才能，他将来会在自然科学方面创造出奇迹来，将会去探明大自然隐而未显的秘密。他认为，在那所具有二百多年悠久历史的预科学校里，约翰·孟德尔会成长为一名卓越的科学人才，那里有丰富的自然科学藏书和博物馆，优秀的师资和无与伦比的客观条件将会对约翰今后的前途产生决定性的影响。

19世纪的欧洲，政府和学校都受到教会控制。学校当局只重视拉丁语、法律和历史等课程的学习，认为学习自然科学是不体面的事。而托玛斯却是个热心于自然科学的人，他知道孟德尔从小就聪明过人，勤奋好学，四年就学完了小学的全部课程，一年前是以第一名的成绩考入了自己的这所初级中学的。他很快就注意到了孟德尔是个自然科学的天才，他下定决心要把这孩子送到预科学校，去接受更严格的教育。

经过校长的劝说和约翰的恳求，安东夫妇最后决定，与其把孩子拴在自己的身边，倒不如让他去做自己喜欢做的事情。他们同意了校长的安排，决定将孟德尔送到更高一级的预科学校去读书。小约翰高兴得跳了起来，可是他哪里知道，父母的这一决定给他们的家里带来了很大的困难！事实上把儿子送到学费昂贵的预科学校去念书，安东夫妇实在是难以负担。无奈，儿子的宝贵前程就是他们的一切希望。他们想尽了一切办法，省吃俭用只凑够了约翰出远门上学的路费，他们根本无法保证每月寄钱去学校供孟德尔吃穿。

在特洛堡大学预科学校学习期间，孟德尔的生活异常艰苦，他没有钱，父母也根本没有钱寄给他，他吃的面包和牛油还是父母托人从家里带过来，他食不果腹，常常遭受饥饿的折磨，但他仍咬紧牙关，靠自己非凡的毅力来努力学习每一门功课。即使这样，他的学习生活也很难维持下去，贫穷的家境总是没有幸运的转机。有一年，他的家乡遭受严重灾害，收成很不好，父母为了供养儿子读书和维持一家人的生活，不得不离家在外服劳役。不幸的是，在劳役中一棵倒下的树干将父亲打倒在地，正压胸部，从此孟德尔的父亲失去了劳动能力。真是上天不睁眼啊！这样，家里再也无法供给孟德尔任何费用上学了。从此，不到十六岁的孟德尔只得自谋生路，依靠给别人当家庭教师的收入来维持学习。

1840年，孟德尔以优异的成绩从特洛堡大学预科学校毕业。在他的毕业证书上，写着的几门功课都是优秀。但是，穷困潦倒的家庭根本不可能继续供他上学，当时的孟德尔多么想到奥尔米茨大学哲学院继续深造，攻读自己喜爱的自然科学和哲学，但是，他因没有找到家庭教师的职位而失去继续上学的最后可能。他眼看着其他比自己成绩差的同学一个个走进了大学的殿堂。忧虑、悲伤，加上因饥寒交迫造成的极度虚弱，孟德尔病倒了，在床上整整躺了一年。

1841年，孟德尔用了妹妹的嫁妆钱进了奥尔米茨大学哲学院继续深造，在这里，孟德尔除了学习自己热爱的自然科学各门基础课外，他还同时学习德国古典哲学。在学习中，孟德尔迷恋上了黑格尔的辩证法思想和康德的宇宙理论。两位先哲的理论对他科学世界观的形成，起了很大的作用。

两年以后，钱又用完了，为生活所困，孟德尔含着眼泪离开了学院。命运迫使他只能走一条路：找一个不必为糊口而日夜操心的职业。

在布尔诺城修道院里，有一个美丽的植物园，这里一年到头草木葱茏，花香四溢。这是一个用科学的方法经营的花园，种有许多珍贵的奇花异草。植物园旁边，还有一个收藏丰富的植物标本室。这两处地方是修道院的神父克拉塞和泰勒两人苦心经营起来的。他们俩都是奥地利有名的植物学家。白天，这里是他们进行花木栽培等科学实验的场所，夜晚，神父们便聚集在这里探讨各种学术和政治问题。

其实，在这座修道院所在的布尔诺城是该地区科学文化的中心，许多神父都是奥地利颇有名气的学者。主教纳帕是大学教授，对哲学、语言学和数学、生物学等都颇有研究。其他神父也都是布尔诺哲学院或是大学预科学校的专职教师。

1843年9月，修道院里新来了一位年轻的见习修士。他身材矮胖，额高嘴阔，一双天真善良的蓝眼睛藏在镜片后面，总是闪烁着好奇、沉思的目光，他就是约翰·孟德尔。被生活所迫放弃学业后，他感到惟有到修道院工作才能保证温饱。他给自己取了个教名叫“格里戈尔”，他下决心在这里度过安贫乐道的一生。当然，孟德尔的内心十分痛苦，因为他不得不放弃自己所酷爱的自然科学和哲学，而整日里去攻读那些枯燥无味的神学，并且清心寡欲地为“上帝”祈祷终生。这年，他只有21岁。可是没过多久，孟德尔就比较适应修道院的生活了，这里的一切远非想像的那么恐怖，他的心情渐渐地放松下来，他发现，在修道院里，他不仅不用为生活奔波，亦能摆脱经济上的困扰，而且同样可以深造。其实，他十分幸运地跨入了另一扇科学院的大门。修道院里丰富的藏书、知识渊博的老师，为他创造了如同奥尔米茨大学哲学院一样的良好环境。他完全可以利用这些条件钻研他喜爱的自然科学。由于从小对生物的特别爱好，修道院中的那座植物园和植物标本室是孟德尔最喜欢的去处。他的大部分时间都是在这里度过的。克拉塞神父也十分喜欢这个虚心好学的年轻人，经常向孟德尔传授植物学和果树栽培学知识，指导他做植物杂交实验。就这样，孟德尔通过名人的指导，再加上自己的勤奋努力，靠自学的方式不遗余力地弥补了自己知识上的不足。

但在另一方面，为了在修道院里生存下去，孟德尔不得不硬着头皮啃那一大堆枯燥晦涩的神学课程，如教义学、教会史、宗教法、神学和伦理学等。四年后，孟德尔修完了修道院规定的神学的全部课程，又经过一年的见习，被正式提升为神父，负责教会医院的传教工作。但是，他最感兴趣的还是修道院里的那个小植物园和标本室，一有空闲，就跑到那里去摆弄花草，搞一些植物杂交实验。

孟德尔是一个做事认真的人，在他所负责的教会医院的传教工作中，他讲解得非常认真、努力，表现出了具有传道、授业的特殊才能。正巧，修道院附近的策涅姆大学预科学校需要一个教物理学和博物学的代理教师。主教纳帕看中了这个思想敏锐、活泼好动、勤学上进的年轻人。一天，主教把孟德尔叫到身边说：“年轻人，去传授自然科学知识给学生们，你看怎样？”这正中孟德尔的下怀，他早就想离开这里，换一个工作环境。因为他患有一种轻微的神经质疾病，每当在医院里传教，看到病人的痛苦状时，便会极度恐惧，他非常想换一种事情去做，这样也许更能发挥自己的才能。教师生涯也许能摆脱神学的缠绕，他愿意把自己十分喜爱的自然科学知识传授给学生们。

一般来说，在预科学校当教师，必须受过大学教育并通过教师过关考试，而孟德尔没有任何资格。但他学识渊博，待人谦虚，讲课生动、形象，深受学生们的爱戴。每到节假日，学生们便来到修道院，和孟德尔探讨各种问题。孟德尔带着学生们到植物园，教他们学习植物杂交技术，讲解植物花草的有关生物知识。对每一个学生来说，这位和蔼可亲的教士，既是良师，又是益友。

1850年夏天，孟德尔来到维也纳大学参加教师转正考试，出乎他的意料，他竟然没有通过这次考试，孟德尔充满自信的眼中流露出了迷惑和不解，但挫折并不能动摇他的意志，他接连参加了两次考试，但都失败了。原来他的富于独创性见解的答卷，超过了主考官们所能理解的水平。他们在孟德尔的自然科学试卷上写着这样的评语：“该考生对这门课程的传统知识不够理解，他使用自己的语言，表达自己的观念。”囿于传统知识的圈子内，主考官们当然不能理解这位未来优秀科学家的真知灼见。但是，皇天不负苦心人，英才终究会有人欣赏，维也纳大学的物理学教授、物理学评卷人被他的顽强精神所感动，同时也十分欣赏他的物理天赋。1851年暑假，他写信给纳帕主教，建议送孟德尔到维也纳大学学习。同年十月，孟德尔来到了这所梦寐以求的高等学府。

维也纳大学的进修，对孟德尔来讲是从天上掉下来的好事，在他的一生中，这段学习生活无疑是最幸福的。在这里，他犹如久旱的禾苗贪婪地吮吸着知识的雨露和养分。作为一个进修生，他的学习时间不像其他学生那么宽裕，他分秒必用，为此，他放弃一切娱乐活动和节假日休息时间。除了必修课外，他还大量阅读最感兴趣的数学、物理学和生物学方面的书籍。就这样，孟德尔仅用了两年时间就学完了一般学生需要用三年多时间才能学完的全部课程。

维也纳大学是欧洲有名的大学，这里集中了一大批优秀的科学家，其中有著名的物理学家——“多普勒效应”的发现者多普勒，著名物理学家、数学家爱汀豪森，欧洲最优秀的植物学家翁格尔等人。孟德尔分别在他们的手下学习和工作过。在他们那里，不仅学到了一个科学家所必须具备的娴熟的实验操作技巧和敏锐的观察能力，而且还在研究方法上得到了训练。比如，爱汀豪森的用数学方法解决自然科学研究问题的思想，为以后孟德尔进行遗传实验时创立独特的数学统计方法提供了强有力的思想基础。

在维也纳深造期间，对孟德尔影响最大的是翁格尔教授。这位进化论的先驱者，经常努力地向自己的学生灌输物种变异与进化的思想。这极大地鼓舞了孟德尔敢于同传统势力作斗争的勇气。翁格尔关于植物杂交与变异的理论也为孟德尔以后形成自己的遗传理论打下了基础。正是在这些名师的熏陶和指导下，孟德尔受到了系统、严格的科学训练，奠定了全面的知识基础，学到了大科学家独特的研究方法，并且获得了在修道院里所不能获知的科学信息，了解了科学发展的状况和突破口。这一切都是他日后作出重大科学发现的潜在因素。在孟德尔的一生中，维也纳大学的进修，是他科学生涯的重大转折。

科学研究的典范

孟德尔以优异的成绩结束了维也纳大学的学习生活。他满载而归地回到了布尔诺后，被聘为布尔诺高等技术学院的助教，教物理学和生物学。那年，他32岁。

在学院里，孟德尔以其自身的优秀品质和渊博的学识很快地博得了教授们的好感。气象学家耐塞尔教授尤其喜欢这个勤奋、厚道的年轻人。他们早已成了好朋友，两人经常在一起切磋交流各自在不同领域里的研究体会。有一天，耐塞尔教授来到修道院，两人在修道院的林荫道上谈着学术界的各种问题。孟德尔把教授带到花园里，去看看教授所关心的他的豌豆实验。

穿过林荫道，绕过五彩缤纷、香气袭人的花圃，他们走进一块狭长的、种满了豌豆的园地。这块地约35米长，7米宽。看上去虽然比较贫瘠，但一排排豌豆却长势喜人。孟德尔看见这一串串嫩绿、饱满的豆荚，高兴得合不拢嘴，他把这些豌豆比做他的儿女。孟德尔的做法引起众人的不理解，有人对他进行讥讽，说他行为“反常”，有人说他只不过是为了消遣而已，作为孟德尔的好朋友，耐塞尔也不理解他为什么要这样痴迷，但是，教授相信孟德尔的所作所为，还是很支持他的实验。孟德尔看着教授疑惑的脸，知道他心里想着什么。“我将年复一年地观察这些豌豆的子子孙孙们，通过实验找出植物遗传的规律性。”孟德尔对教授这样说。他毫不理会庸人们的嘲笑。他心中早有定数：要解决植物的形态和花的颜色等根据什么法则传递给后代的问题。

在我们开始进行自然科学研究之际，仅糊里糊涂地做实验是没有意义的。我们首先必须考虑好要解决什么问题，用什么做材料，采取什么样的方法进行实验以及如何处理其结果等。这些都是事先计划好并根据它来开展研究。孟德尔就是出色地处理这些问题的典范。

对于生物性状遗传问题的探讨，孟德尔早就十分关注了。还是在18世纪中叶，科学家们就开始进行动植物的杂交实验，当时是围绕“杂交能否产生新种的问题”。到了18世纪末期，这个问题解决了，杂交实验的结果打破了神创说者的“物种不变论”。到了19世纪，关于动植物的杂交研究又进一步朝两个方向发展，一个方向是园艺学家或植物育种专家为了提高农作物的产量，通过杂交悉心培育优良的新品种；另一个方向则是理论研究，探索生物遗传与变异的奥秘，即：生物性状的遗传是否有规律可循？许多生物学家的实验得出同一结论：似乎是有规律可循。但是究竟是什么规律？为什么会产生这种有规律的遗传现象？这些问题成了当时生物学家迫切需要解决的重大课题。孟德尔决定向这个课题发起冲击，进行一种豌豆杂交实验。

孟德尔为什么会选择这个研究课题呢？当然除了他从小对植物和园艺的爱好外，更重要的是，在著名的植物学家翁格尔的指导下，孟德尔懂得，确定研究课题的关键是寻找当代科学发展的突破口，解决迫切需要解决的重大课题，才可能得到前人所没有得到的重大发现。

豌豆实验

1856年春，孟德尔向修道院要了植物园中一块废弃不用的荒地，种植和栽培了豌豆、菜豆、玉米、草莓等，他还饲养了蜜蜂、家鼠等小动物，以便能从中挑选能进行动植物遗传杂交试验的材料。经过反复实践，他确定豌豆是最适宜做杂交实验的。孟德尔从种子商那儿得到了许多品种优良的豌豆，花了两年时间进行选种，从中选出了一系列具有单一性状的优良品系用于实验。他认识到每次实验必须要注意单一性状。例如，种子的性状，而不是整个植株。他选了22个性状稳定的品种，又选出了其中7对性状可以明显区分的，如黄色和绿色的叶子，高茎和矮茎，光滑种子和皱皮种子，豆荚饱满的和不饱满的等等。他在实验中发现：用于杂交实验的品系的子代的某一特定性状总是类似于亲代。

豌豆是自花授粉进行繁殖的，植株的结构使某一朵花的花粉通常落到同一花朵的柱头上而发生受精作用，这叫自花授粉。然而杂交也比较容易做到。孟德尔打开一花芽，在花粉散落之前就除去雄蕊，从而防止自花授粉，然后他给这朵花授以另一朵花的花粉。在一次实验中，孟德尔用结饱满种子的植株与结皱缩种子的植株进行杂交，由此研究种子性状的遗传。实验结果非常明确：产生饱满种子的植株不管作为父本还是母本，子一代（F1）杂种植株全部都结出饱满种子。皱缩性状看来是被饱满性状的显性所掩盖了。孟德尔发现他选定研究的七种特征都是这样的情况。在每次试验中，F1杂种只出现两个相对性状中的一个，孟德尔把这类性状（饱满种子、黄色豌豆和腋生花等）称为显性性状，而那些在F1杂种不能显现的性状（皱缩种子、绿色豌豆和顶生花等）称为隐性性状。

后来，科学家们发现，一个性状对另一个性状呈显性是常见的，但不是绝对的现象。某些情况下有“不完全显性”，即子一代杂种是两个亲体的中间类型。例如，开深红花的金鱼草植株与开白花的植株杂交，产生的子一代杂种的花都呈粉红色。产生这种结果的原因很简单，因为粉红色花的红色素比深红色花的红色素要少，而白花中则一点红色素也没有。双亲的某个性状都出现在子一代中的例子也很多，这称为“共显性”。例如，一个人从双亲那里继承了A型和B型血型，从而同时表现出A和B的血型。A和B两种血型特有的物质（抗原）同时存在于这个人的血液中。

孟德尔种下了子一代杂种结出的种子，等它长成植株后使其自花授粉。在饱满种子和皱缩种子两种植株杂交的子二代植株上结出的同一荚果内同时出现了饱满和皱缩两种种子。他统计了这些种子的数目，其中有5474颗是饱满的，1850颗是皱缩的，这个比值是2.96:1，非常接近于3:1。于是孟德尔又继续做了其他的杂交实验，结果都得出同样的比值，在每一次试验中，子二代出现的显性性状通常是隐性性状的3倍。

孟德尔接着准备研究子二代的饱满种子和皱缩种子是否真实遗传的问题。他又在试验地上播种了子二代种子，等长成植株后对它们进行自花授粉。结果，皱缩种子长成的植株自花授粉后只产生皱缩的豌豆。但是，饱满种子的情况则十分不同。尽管从外表上看它们很难区分，但这些饱满种子却有两种类型：其中1/3的种子，种植后长成的植株只产生饱满种子；其他2/3长成的植株产生饱满和皱缩的种子，比值为3:1。这说明1/3的饱满种子（或者说子二代全部种子的1/4），是真实遗传的，其余2/3（或者子二代全部种的一半）像子一代杂种，它们长成的植株结出饱满和皱缩种子的比例为3:1。孟德尔又用其他性状做这个实验，其结果都完全相同。在每个试验中表现出隐性性状的子二代植株是真实遗传的，它们的种子所产生的子三代植株与亲本是完全相同的。但是，表现出显性性状的植株却有两类：1/3是真实遗传的，另外2/3产生的子三代中，显性和隐性性状的比例为3:1。也就是说，子代性状产生了分离现象，而且这种分离还遵循着一定的规律。

以上所谈到的孟德尔的实验都是涉及单个性状二者择一的表达。如果同时考虑两个性状将会有怎样的结果呢？孟德尔继续用豌豆做他的实验。他用种子饱满而呈黄色的豌豆植株与种子皱缩而呈绿色的植株进行杂交。结果如预期的那样，子一代（F1代）的所有豌豆都是饱满和黄色的，再用子一代的植株（都是饱满和黄色的）进行杂交，在子二代即“孙子”代中，出现了令人感兴趣的结果。对他的实验结果，孟德尔曾考虑到有两种可能：第一种可能是来自亲体的性状将一起传递；第二种可能是这些性状将彼此独立地遗传。孟德尔以他特有的洞察力从这些可能的选择中作出了他的预测。如果第一种可能是正确的，即来自亲体的性状一起遗传，那么子二代只有两种种子：饱满-黄色和皱缩-绿色，根据单性状遗传的规律，它们的比例将是3:1。如果第二种可能是正确的，即性状独立遗传，那么将有四种种子：饱满-黄色（两种显性性状）、饱满-绿色（显性-隐性）、皱缩-黄色（隐性-显性）、皱缩-绿色（两种隐性性状），它们的比例将是9:3:3:1，孟德尔从他的实验地中发现他的子二代豌豆确实有四种类型：其中314颗是饱满-黄色，108颗是饱满-绿色，101颗是皱缩-黄色，32颗是皱缩-绿色。这个结果非常接近他所预计的9:3:3:1的比例，因此孟德尔断定，植物的不同性状是独立地传递的。

孟德尔在解释他的豌豆实验时，他引用了一个新的生物学概念叫“因子”，他把生物的相对性状归根于因子所决定，这些因子就是现在所说的基因。这些基因可通过配子从亲代传递给子代。孟德尔在两种性状的各种组合中证实了独立遗传规律。他在亲体同时有三个不同性状的实验中也证实了这个定律，这个实验称为“三因子杂交”。

考虑两棵豌豆植株间进行杂交，其中母体的植株是饱满-黄色-紫花，而父体的植株是皱缩-绿色-白花。那么，他们的子一代杂种就是三基因杂合体，由于显性的作用，它结饱满-黄色种子并开紫花。如果这三对基因自由组合，那么三杂合体植株将以相同的概率产生8种配子，来自两个亲体的8种配子之间随机结合，将有27种遗传性状组成。因为显性的作用，这27种遗传性状组成将减少到8种植株，它们之间预期的比例如下：27饱-黄-紫；9饱-黄-白，9饱-绿-紫；9皱-黄-紫；3饱-绿-白，3皱-黄-白；3皱-绿-紫；1皱-绿-白。孟德尔在实验中所得到的数据的比例与这个比例完全相符。

孟德尔花了整整8年的时间，从春到秋，天天都全神贯注，小心翼翼地观察着他的豌豆实验，仔细记录每一代“子孙”的各种特点，此外，孟德尔还做了大量繁琐的工作，据统计在长达8年的实验中，他一共栽培了数以千计的豌豆植株，进行了350次以上的人工授粉，挑选了一万多颗各种性状的种子。

豌豆实验证实了孟德尔所预想的结果。于是治学态度严谨的他又用玉米、菜豆等植株品种做杂交实验，以便确定在豌豆属里发现的遗传规律是否也适用于其他植物品种。直到实践证明，他的结论可以推广到一般品种才肯罢休。

孟德尔遗传规律

1865年2月8日下午，在布尔诺高等技术学院的一座小房子里，正在举行布尔诺自然科学研究会例会。研究会的秘书长耐塞尔教授站起来向大家宣布：“今天，将由格里戈尔神父报告他的关于植物杂交试验的新结果。”穿着黑色修士长袍，腋下夹着一叠论文的孟德尔缓步走上讲坛。他那双灰蓝色的眼睛里闪出自信、真诚的目光。

“植物的遗传和变异有两条规律可循。”当孟德尔宣布了这个结论后，全场鸦雀无声，在座的每一个人都把专注的，满怀兴趣的，但又是疑惑的目光投向讲坛。孟德尔顿了顿，继续言辞清晰地讲下去：

第一，当具有成对不同性状的植物杂交时，所生第一代杂种（“儿子”）的性状都只与两个亲体（即杂交的“父”与“母”）中的一个相同，另一个亲体的性状则隐而不显。这是显性定律（也就是现在遗传学上所说的孟德尔第一定律）。如将“儿子”们（杂种第一代）再自相杂交，所生“孙子”（杂种第二代）的性状就不再相同，而会发生“分离”，而且显性性状的个体数与隐性性状的个体数之间的比例是个常数——3:1。这是分离定律（也就是孟德尔第二定律）。

第二，当同时具有两对或两对以上不同性状的植物杂交（如圆粒兼黄色的豌豆杂交皱粒兼绿色的豌豆），所生第一代杂种全是圆粒兼黄色的，而第二代杂种的每一对性状各自按3:1的比例独立分离、互不干扰，也即圆粒黄色的与圆粒绿色的比例是3:1，而皱粒黄色与皱粒绿色的比例也是3:1，这就是独立遗传定律，也叫自由组合定律（即孟德尔第三定律）。

接着，孟德尔款款细述导致这些结论的实验经过，以及对这些结论的理论证明。在座的学者们，包括布尔诺最有名望的生物学家、化学家、植物学家都全神贯注地倾听着，他们完全被这个新奇的理论吸引住了。

报告结束了，学者们向孟德尔鼓掌致意，不是热烈的，而是有礼貌的掌声。没有人提出疑问，也没有人大声叫好，会后也没有举行讨论。显然，孟德尔的理论超越了与会者所能接受的水平。

在孟德尔以前的许多科学家也曾试图解释生物性状是如何遗传的问题。他们也用植物或动物进行杂交，然后观察子代和亲代的相似性。结果是令人迷惑不解的：子代的一些性状像一个亲体，另一些性状像另一个亲体，再一些性状则显然与哪一个亲体也不相像。找不到明显的规律性。而孟德尔却取得了成功，这应归功于他卓越的洞察力和实验方法。他的定量研究的方法和数量统计能力简直是惊人的，他所采用的遗传学分析法——统计在适当杂交的子代中每一类个体的数目——现代仍在使用。这是20世纪50年代分子遗传学发现之前惟一的遗传学分析方法。除了这种成功的方法以外，孟德尔之所以成为天才的科学家，还在于他构思创建性理论时表现出的独创性，虽然孟德尔的理论是作为一项假说而提出的，但他阐述得相当完美。

耐塞尔教授早已敏锐地预感到，孟德尔的遗传学理论将来一定会被人们所接受，而且还可能带来一场惊世骇俗的思想革命。在他的热心支持和帮助下，1866年布尔诺自然学研究会会刊发表了孟德尔的题为《植物杂交实验》的著作。遗憾的是，这部价值非凡的科学著作并没有引起世界科学界的重视，它的绝大多数印本都被丢在图书馆里无人问津。直到34年以后，即1900年，由荷兰的德弗里斯、德国的科伦斯和奥地利的丘尔马克这三位生物学家，分别在自己的研究中重新发现了孟德尔的遗传定律，才使淹没多年的这个伟大学说走向世界，获得了国际性声誉。当然，孟德尔自己坚信这个理论对生物科学有“难以估计的意义”。他在晚年曾对他的朋友说：“我的时代一定会到来！”

作为优秀的科学遗产，孟德尔的遗传学规律学说已载入了自然科学的史册；作为一个伟大的生物学家，孟德尔“定量”实验研究和统计分析的方法为科学工作者们开辟了一条成功之路。