第十五章 鸟类的第二性征——续

论何以某些种鸟只有雄性颜色鲜艳,而另一些则两性都鲜艳——就各种不同的结构和羽色的鲜艳论性限遗传——鸟巢的营构与羽色的关系——为“婚礼”而生成的羽毛临冬脱换。

我们在这一章里准备考虑,为什么许多鸟种的雌鸟没有能取得和雄鸟同样的各种装饰,在另一方面,又为甚么在许多其它的鸟种里,雌雄两性装饰得同样或几乎同样地美好?而在下一章里,我们将就雌鸟的颜色比雄鸟更为鲜明的少数例子加以考虑。

我在我的《物种起源》①里简短地提到,对正在孵卵期内的雌鸟来说, 雄孔雀的长尾巴大概是不方便的,而雷鸟(capercaiZlie)的雄鸟的显眼的黑色,更是有危险的,因此,通过自然选择,这些特征从雄鸟传递给下一代雌鸟的过程就受到了拦阻。我至今还认为,在某几个少数的例子里,这种情况有可能发生过。但当我就我所已能收集到的事实加以深思熟虑之后,我现在倾向于这样一个看法,就是,如果两性在特征上有所不同,那是因为一些连续的变异,在向下代传递之际,一般地说,一开始就只传给和这些变异所从首先兴起的那一个性别相同的一些个体。自从我在《物种起源》里说那些话以来,沃勒斯先生②发表了几篇论文,对羽毛颜色的性的意义问题作了很有趣的讨论,认为,在几乎所有的例子里,这些连续的变异起初是倾向于同等的传递给下一代的雌雄两性的,但雌性一方,由于在取得这些显眼的颜色之后,在抱卵期间不免陷于危险的境地,自然选择才插手进来,搭救了她, 没让她取得这些特征。

这一看法使我们有必要就一个困难的题目作一番厌烦的讨论,就是,通过自然选择这个手段,起初两性都可以传递到手的一个特征,到了后来,在向下传递的时候,究竟能不能只以一性为限。我们必须记住,像上文为性选择的讨论作准备的那一章所指出的那样,凡是在发展上只限于一性的一些特征,在另一性身上也总是潜伏着的。我们最好举一个假想的例子来帮助我们看到这问题的困难所在。我们不妨设想,一个饲养玩赏动物的人想搞出如下的一个鸽子品种来,公鸽要成为苍白的蓝色,而母鸽则保持她们原有的石板石般的颜色。就鸽子说,一切种类的特征寻常总是同等地传给雌雄两性的, 既然如此,这个饲养师就得想些办法,试图把这个遗传方式转变为限于性别的遗传。他所能做的无非是坚持不懈地挑出每一只表现着哪怕是最轻微的苍白蓝色的公鸽;如果他坚持得够久,又如果苍白蓝这一个变异有强烈的遗传倾向或时常来复的倾向,则育种过程的自然而然的结果是使全部种系成为一色的浅蓝。不过我们这位饲养师在配种之际,总得一代一代地让苍白蓝的公鸽和石板石灰色的母鸽相配,因为他同时希望母鸽要保持这一个颜色,不与公鸽的颜色相混。这样一来,一般又可以有两种不同的结果,要末产生一批灰蓝相间作玳瑁状的杂种,要末,而这是更有可能的,导致苍白蓝的快速而终于全部消失;因为,在遗传的时候,原始的石板石灰色总是元气足些,劲头大些。不过,我们还不妨假想,在每一代配种之后,居然真可以产生出若干只苍白蓝的公鸽和石板灰的母鸽来,而这些总是尽量地取来作为配种之用,这一来,石板灰的母鸽的血脉里就会有,恕我用到这个字眼,蓝色的血液 1,因为她们的父亲、祖父、等等全都是蓝色的鸟。在这些情况之下,可以设想石板灰的母鸟身上或许有可能对苍白蓝的颜色取得如此强烈的一个潜

伏的倾向,使得她们再也不可能在她们的儿子身上把它毁掉(尽管就我的知识所及,没有任何分明而可资借鉴的事例使这种设想在实际上成为可能), 而同时她们的女儿依然传到石板灰的颜色。果真如此,饲养师所要求的雌雄两性各有其经久不变的不同颜色的鸽子品种就可以如愿以偿了。

在上述假想的例子里,极度的重要之点、乃至必要之点在于所企求的特征,即苍白蓝,一定要在母鸽身上先行存在,那怕只是潜伏的存在,然后在下一代公鸟身上才不至于消退而磨灭。为了最好地领会这一点重要性或必要性,让我们看一看下面的事例。赤翟雉(sremmerring,s pheasant)的雄雉尾巴长三十七英寸,而雌维的只八英寸;普通雉雄雉的尾巴长二十英寸,雌雉的长十二英寸。如今如果把有短尾巴的雌的赤翟雉和雄的普通雉交配,下一代杂交种的雄雉无疑地要比不杂的雄的普通雉的尾巴长得多。反过来,如果把尾巴比雌的赤翟雉长得多的雌的普通雉和雄的赤翟雉相配,则下一代的杂种雄雉的尾巴要比不杂的雄的赤翟雉的尾巴短得多。③

我们的那位饲养师,为了搞出一个苍白蓝的公鸽而母鸽则维持本色不变的新品种,就得在公鸽一面在许多世代之内不断地进行挑选;又必须使每一个苍白蓝的阶段或程度在公鸽身上固定下来,而在母鸽身上成为潜伏的东西。任务是极度困难的,从来也没有人尝试过,但如果有人进行,或许有可能取得成功。主要的障碍在苍白蓝的颜色,由于必须和石板灰的母鸽逐代杂交,不免于很快地完全消失,因为在母鸽身上,原先并没有可以产生苍白蓝的后代的任何潜伏的倾向。

换一个方面看,如果一只或两只公鸽真的发生苍白蓝一方面的变异,哪怕程度上极为轻微,而这种变异在往下遗传的时候一开始就只传给公鸽,则搞出一个合乎要求的新品种的任务就容易了,因为所需要做的只是把这种公鸽挑出来而让他们和寻常的母鸽交配就行了。真的有过一个可以与此相类比的例子:在比利时有几个鸽子品种,就中只有公鸽在身上有些黑的线纹。④ 特格特迈尔先生新近也指出⑤,■鸽(dragon)有时候会产生一些银色的鸽子,例子还不算太少,而这些银色鸽子几乎总是母的。他自己曾经善育出十只这样的母鸽。反过来,如果有人繁育出一只银色的公鸽来,那是一椿很不寻常的事件。因此,如果有人想搞出一个蓝色公鸽和银色母鸽的■鸽品种来, 倒是不费吹灰之力就可以办到的。这银色的倾向看来确乎是很强烈,终于诱使特格特迈尔先生,当他最后取得一个银色公鸽之后,把他拿来和一只银色母鸽相配,希望从而可以搞出一个两性都是银色的品种来,但是他失望了, 因为下一代的公鸽回到了他的祖父的蓝色,仍旧只有母鸽是银色的。不过只要有耐心,由一只偶然的银色公鸽和一只银色母鸽相配而产生出来的幼公鸽的这种所谓返祖遗传的倾向是可以消除的,而一旦消除,公母两性就可以有同样的颜色了,而这一试验过程恰恰就是埃斯葵兰特(甲 226)先生用银色的浮羽鸽(turbit)一直在进行的,而且已经获得成功。

就家养的鸡说,在遗传上限于雄性一方面的颜色的变异是经常发生的。在上文所说的那种遗传方式流行的情况之下,某一些连续变异被分移到雌性身上的情事也可能时常出现,这一来,雌鸟就会有几分像雄鸟,而这在有些品种里是实际发生的事。更进一步的情况是,变异中大部分的步骤,但不是全部的步骤,有可能都被分移到雌鸟身上,即两性都得到分享,这样,则雌鸟就会很像雄鸟。在大嗉鸽(politer),母鸽的嚎囊只比公鸽的略为小些, 而在传书鸽或信鸽(carrier pigeon),母鸽的垂肉比公鸽的也小得很为有

限,看来几乎是不成问题地就是这样来的。因为这其间说不上甚么选择的原因,饲养玩赏鸟类的人并没有在两性之间进行挑选,多挑些公的,或多挑些母的,他根本没有想到要使这些特征在公的身上比在母的身上表现得更为强烈一些,而这两个品种的鸽子却自己发生了这些情况。

上面所说的饲养师的企图是要把雄鸟搞成另一个颜色,如今如果要把雌鸟搞成另一种新的颜色,从而形成一个新品种,其所要循行的过程,和所要碰上的种种困难,是一样的。

最后,我们的那位饲养师也许想搞出另一个新品种来,就中不但两性之间彼此不同,并且又各和所从来的原品种不一样。这样搞,困难也是极大的, 除非先存在一种情况,就是,在这里所牵涉到的一些连续变异一开始就在两性双方都是受到了性别的限制的,即两性各自有其不同的连续变异,果真如此,就没有困难了。在家养的鸡中间,我们就可以看到这种情况,例如,在有细线纹的汉堡鸡(Hamburgh),公鸡母鸡彼此是大有差别的,而又都和原始的原鸡(乙 433)的公、母鸡不一样。通过持续的选择,今天这品种的雌雄两性都各自能把已经达成的出色的标准保持不变,而其所以能如此的原因就在两性各自的特征在遗传上是受到了性别的限制的。西班牙鸡(Spanisli fowl)提供了一个尤为奇特的例子;这品种的公鸡的鸡冠特别巨大,这原是通过许多连续变异的积累而取得的,但看来,通过分移,这些变异的一部分也转到了母鸡身上,因为母鸡的冠也不小,比原鸡的母鸡的冠要大好多倍。不过她的冠和公鸡的冠有一点不同,就是不大竖得起来,时常要倒,而在最近的一个时期之内,玩赏的风尚无形之中提出了不可违拗的要求,认为这种倒冠别有风味,应该长期维持下去。这要求,也就是对饲养师的一个责成, 很快地产生了效果,到今天,这种鸡冠侧倒的状态一定已经成为在遗传上限于雌性的一个特征,要不然,它就不免会影响公鸡的冠,使其不能完全直立, 而这对每一个饲养玩赏动物的人说来是万难容忍的事。与此相对的一面,公鸡鸡冠的直立不倒也一定变成了一个受性别限制的特征,否则它就不免在母鸡鸡冠上引起故障,使它欲倒不能。

从上述旨在说明问题的例子,我们看到,要通过选择的途径把一种遗传方式转变为另一种遗传方式,即便有可能花费上几乎是无穷无尽的工夫,总是一个极度困难、复杂、甚至或许是做不通的过程。既然如此,既然在每一种情况之下都没有可资借鉴的明显的证据,我碍难承认,在自然物种之中, 这种遗传方式的转变是曾经发生过的事。与此相反,通过对一开始在遗传上就受到性别的限制的一些连续变异的运用,使雄鸟在颜色上,或在任何其它特征上,变得和雌鸟大大的不同,却是丝毫没有困难;至于雌鸟,一般是被搁过一边,不发生改变,或只发生很少的改变,或为了自卫的要求,经历一些特殊的变化。

各种鲜美的颜色既然对雄鸟在和其它雄鸟争奇斗胜之中有其用处,这种颜色就会被选取下来,初不论它们在遗传上是不是只限于一性或兼顾到两性。因为有这种兼顾的情况,所以我们可以指望,雌鸟往往或多或少地分享到雄鸟的一些鲜美的色彩,而这也正是大量鸟种里所发生的实况。如果所有的连续变异全部不分性别地向下传递,则雌雄两性将彼此完全相像,无从分辨,而这也是许多鸟种中所有的真相。但若为了雌鸟抱卵期间的安全而呆板的颜色成为必不可少,有如许多在乎地上讨生活的鸟种的情况,那末,凡属朝鲜美的颜色方向变异了的雌鸟,或通过遗传从雄鸟那边接受了些这种颜色

而使显著的程度有所增加的雌鸟,迟早会遭到毁灭。不过在雄鸟方面,这种向下一代的雌鸟传递他们的鲜美的颜色的倾向是无限期地持续下去而不变的,除非遗传的方式起了变化,它才能变,它才能被取消,而根据我们在上文的说明,这又是极其困难的事。因此,如果两性所得于上代的遗传本属相等,即所流行的本是两性均等的遗传方式,则此种表现有鲜美颜色的雌鸟的不断受到毁灭所造成的实际结果更可能是,连雄鸟的鲜美颜色也不免在程度上日就削减,或至于消失,因为他们总得和颜色比较呆板的雌鸟不断地进行交配。其它可能的结果还多,要一个一个地探索下去是令人厌烦的。不过我不妨提醒读者注意,如果有关鲜美色泽的一些变异,虽限于性别,而有时候也在雌鸟身上发生,又即便这种色泽对她们一无害处,因而不致于遭受淘汰, 应知这一类的色泽终究是不受欢迎的,或不积极地被选取出来的,原因在雄鸟一般根本不挑,他可以接纳任何雌鸟,更为美好的雌鸟对他不起作用;因此,在雌鸟身上的这一类变异迟早会趋于散失而不至于影响有关种族的一般性格。我说明这一层,因为它可以帮助我们瞭解,为甚么在鸟类里,雌鸟的颜色一般总要比雄鸟为呆板。

在上文第八章里,我们列举了些例子,而如果要的话,在这里可以补充的例子还多,都说明变异和年龄的关系,先代在一定年龄出现的变异,遗传到了后代,就会在同样的年龄发展出来。在那一章里,我们也曾指出,凡是在生命期中出现得比较晚的一些变异一般只传给和这种变异最初所从出现的先辈同属于一性的后代,而在生命期中出现得比较旱的一些变异则倾向于传给所有的后一代,不分性别;也指出,不是所有的性限遗传的例子都可以用晚期变异来解释开。也曾进一步指出,如果雄鸟在鲜美的颜色方面的变异发生得过早,早在幼小的年龄,则这种变异,要在他进入生殖年龄而能和其它雄鸟争奇斗胜的时候,才有用处,在此以前是没有用的。而就生活在地面上而一般要靠呆板的颜色来掩护的鸟种来说,鲜美的颜色对年幼而不更事的幼鸟是非徒无益,而又害之的,其危害性要比对成年的雄鸟大得许多。因此, 在鲜美的颜色方面变异得过早的幼雄鸟不免于受到毁灭而为自然选择所淘汰;而那些在同一方面出现变异而出现的时候已接近于成熟年龄的雄鸟则不然,尽管这种变异也在他们生活里添了些危险性,他们却更容易存活下来, 而,通过受到性选择的青睐,还可以蕃殖出同样的后代来。变异出现的生命时期与遗传方式之间既然往往存在着一些联系,而颜色鲜美的幼雄鸟又不免于遭到毁灭,而把求爱而取得胜利的机会只留给成熟的雄鸟,那末,势必的是,只有雄鸟才终于稳定地取得各种鲜美的颜色而把它们专门传给雄性的后代了。但应该说明,我一面这样说,一面却并不否认,许多鸟种的两性之间在颜色鲜美程度上的巨大差别是由不止一个原因造成的,年龄对遗传方式的影响决不是唯一的原因。

如果一个鸟种的雌雄鸟有所不同,一个有意味的问题是,要判定是不是只有雄鸟一方经受了性选择所引起的变化,而雌鸟则留在一边,毫无改变, 或者只是部分地和间接地有些改变;还要判定,为了自卫的原因,雌鸟是不是曾经通过自然选择而经受过一些特殊的变化。因此,我准备比较详细地讨论一下这个问题,甚至比这问题本身内在的重要性所要求的更要详尽一些; 因为这样就有方便把侧面而伴随着的若干论点一并考虑一下。

羽毛的颜色这一题目是要讨论的,特别是要联系到沃勒斯先生在这一方面的一些绪论,但在此以前,用同样的观点先把几个其它的性的差别讨论一

下,也许有些好处。以前在德国有过一个家鸡的品种,⑥母鸡脚上也有距。母鸡很能下蛋,但她们的距总是把鸡窝搞得乱七八糟,以致根本无法进行抱卵,人们也就不让她们抱了。因此我以前曾一度有一个看法,认为未经家养以前的野生的鹑鸡类(乙 428)的母鸡当初或许也有过距的发展,而后来由于它对鸡窝造成像上面所说的伤害,才通过自然选择受到了抑止。和翼上的距参照之后,我对这看法越想越觉得对头,因为翼距是雌雄鸡都有的,而且往往是同样地发达,在较少的例子里,雄鸡的要略微大些,而翼距在抱卵时是不会引起损害的。一般地说,凡雄鸟足上有距,雌鸟也几乎总是表现一些距的残留——有时候这残留可以小到只由一片鳞构成,家鸡一属(乙 432) 就是这样。因此,可以这样争论说,母鸡原先是备有发达的足距的,后来由于不用则废,或由于自然选择,而丢失了。但若我们承认这个看法,我们就不能到此而止,还得把它推广到无数的其它的情况;而这一看法也还具有这样一个含义,就是今天还存在的备有足距的各个鸟种的共同祖批当初也曾为这样一个有危害性的赘疣所牵累。

在少数几个鹤鸡类的属与种,如鹧鸩鸡属(乙 430)、雉类的一个属(乙9),和爪哇孔雀(乙 728),雌鸟,像雄鸟一样,有发达的足距。从这一个事实,我们是不是就可以推论说,这些鸟属鸟种所营构的巢和它们最为近密的亲串所营构的巢是不属于一个类型的,因此,它们的幼雏不至于受足距的伤害,也因此,此种足距就没有被取消的必要了么?甚至我们是不是可以设想,这些属或种的雌鸟为了保护自己而特别需要足距呢?和实际更为接近的一个结论是,雌鸟足距的有或无原是不同的遗传法则各自运行的结果,与自然选择并不相干。就许多表现着足距残留的许多鸟种的雌鸟而言,我们可以作出结论,认为在雄鸟身上发生得很早而终于发展成为足距的那些连续变异之中,有少数几个后来被分移到了雌鸟的身上。就另一些为数少得多的、雌雄鸟双方都有充分发展的足距的鸟种而言,我们可以作出的结论是,所有有关的各个连续变异全都被分移到了雌鸟身上,而她们又逐步取得了不扰乱鸟窝的习性,并且把这习性传给了后代。

为了发出音声而经历了些变化的器官和一些羽毛,以及为了使用它们所需要的一些相应的本能,在雌雄鸟之间往往是不同的,但也有些彼此相同的例子。在不相同的例子里,其所以不相同,是不是也可以这样加以解释,就是雄鸟先取得了这些器官和本能,而 由于它们也有危害性,即音声发出之后, 不免唤起骛禽猛兽的注意,从而招来祸殃,于是雌鸟就被豁免,没有把它们传受下来呢?这看来大概不会,我们只要想到,“以鸟鸣春”,一到春天, 成千上万的鸟毫无顾忌地用它们美妙的鸣声要为郊原平添几许愉快的景象

⑦,就明白了。更为稳当的一个结论是,发出音声的器官和其它结构既然只

对在求爱过程中的雄鸟特别有用,这些器官和结构是通过了性选择和不断的使用而只在雄鸟身上发达起来的——而有关的一些连续变异和经常使用的影响从一开始就在遗传上或多或少地只限于后代的雄性一方。

我们不妨援引与此可以类比的许多例子来,其中的一个是,在许多鸟种里,雄鸟的冠羽比雌鸟的一般要长些,但也有同样长短的,也间或有雄鸟有而雌鸟没有的——而这些不同的情况可以在同隶于一个种或属的不同鸟种之中发现。这一些两性之间的差别很难用自然选择来解释,而说雌鸟由于冠羽比雄鸟的短些而在生活上,占了甚么便宜,因而通过自然选择变得越来越短, 以至于全部取消。不能。不过我想再举一个对这种想法更为有利的例子,就

是,有关尾巴的长短的。雄孔雀的长尾巴对雌孔雀不但不方便,并且对抱卵和保育幼孔雀时期中的雌孔雀还有危险。所以即便自因推果言之,她的尾巴的发展是完全有可能通过自然选择而受到了抑制的。但也还有些问题,在各种维类,雌雉所坐的既然是敞开的窝,其暴露给危险的程度显然不下于雌孔雀,然而她们的尾巴还是长得可观。在琴鸟的有一个种(乙 610),雌鸟是和雄鸟一样的有长尾巴的,而她们所营的巢是有顶的,对这样一种大鸟来说, 这是大为可怪的事。自然学家们一直觉得费解,不知雌鸟在抱卵的时候是怎样处理她的尾巴的;现在我们已经了解到,⑧她“进窝时,头庄前,然后转身过来,尾巴则反贴在背上,但更经常地是从横里把它弯过来缠绕在身体两侧。日子一久,尾巴就扭得有些弯曲,从弯曲的程度多少可以推测她抱卵时间的长短。”澳洲有翠鸟类的一个种(乙 920),雌雄鸟的尾羽的最中间的几根都发展得特别长,雌鸟营巢则利用天然的一个洞穴,而据夏尔普(甲603)先生告诉我,在抱卵期间这几根尾羽变得曲屈不堪。

在刚说的这两个例子里,特长的尾羽对雌鸟来说在某种程度上总是一个累赘。而在这两种鸟里,雌鸟的尾羽虽长,总还比雄鸟的短得一些,人们似乎可以据以立论,认为它们的发展还是通过自然选择受到了几分限制。但若果真如此,则又何以解释雌孔雀的短尾羽呢?雌孔雀的尾羽的发展,有如上文所说,是到了发生不方便和容易引起危害的程度时才受到抑制的,如今照此看法,则她的尾羽的长度比今天她实际上所具有的还不妨加大得多。因为, 根据躯干的大小为比例而言,她的尾羽还赶不上许多雉类的雌雉那么长,也并不比母的吐绶鸡为长。我们还须记住,如果按照这个看法,认为雌孔雀的尾羽一旦变得长到一个足以发生危害的程度,就不免在发展上受到抑制,那末,势必她将在下一代的雄孔雀身上不断地发生反响,从而使他无法取得他现有的富丽堂皇的长尾羽。因此,我们可以作出的推论是,雄孔雀尾羽之所以长与雌孔雀尾羽之所以短,是由于雄孔雀为了发展长尾羽所必需的一些变异从一开始就只传给雄性的后一代的。

关于各个不同雉种的尾羽之所以长,我们所被引向的结论是几乎和上述的相同的。在耳雉(Eared pheasant,乙 295),雌雄雉的尾羽是一般长的, 都是十六到十七英寸;其在普通雉,雄的长二十英寸,雌的长十二英寸;其在赤翟雉(Sremmerring’s pheasant,即乙 754),雄的长三十七英寸,而雌的才八英寸;而最后,在瑞氏雉(Reeve’s pheasant),雄雉的尾巴有时候真可以长到七十二英寸,而雌雉的才十六英寸。由此可知,在这若干雉种里,雌雉的尾巴和各自本种的雄鸟的尾巴,在长度上都有很大的差别。这种差别究竟从何而来,说法可以有两个,其一以遗传的一些法则为根据——那就是说,一些有关的连续变异,在向下代遗传的时候,一开始就多少很严格地只传给雄性一方——另一个则以自然选择为根据,认为长尾巴在不同程度上对这几个关系相近的雉种的雌鸟都有害处,自然选择的力量就把她们收拾了,留下了短尾巴的;二说相比,依我看来,前一说要更为近乎实情得多。

现在我们可以考虑沃勒斯先生关于鸟类羽毛与性别有关的颜色问题的若干论点了。他相信,原先由雄鸟通过性选择而取得的种种鲜美的颜色,在所有的例子里,或几乎是所有的例子里,都会传到下一代的雌鸟身上,除非这种分移的遗传通过自然选择而受到了抑制。我在这里不妨先向读者提醒一下,在上面论列爬行类、两栖类、鱼类、鳞翅类的各章里,反对这个看法的各种不同的事例我们是早已列举过了的。我们在下章里将要看到,沃勒斯先

生的信念主要建立在、但也不是完全建立在下面这一说法之上⑨:如果雌雄两性的颜色都很显眼,则这种鸟的巢在构造上会使坐窝的鸟被隐蔽起来,但若两性的颜色成显著的对比,雄鸟美艳,而雌鸟呆板,则巢的上面是敞露的, 坐窝的乌从外面可以看到。这一层事物的偶合,从表面看来,似乎是肯定地有利于这样一个信念,就是,在露顶的巢上坐窝的雌鸟是为了自卫的目的而经历过一些特殊的变化的;不过我们一下子就要看到,也还有另一个而更为近情的解释就是,营构有顶盖的巢也有本能的关系,而在取得此种本能的一些例子之中,颜色显眼的雌鸟为数要比呆板的雌鸟更多罢了。沃勒斯先生承认,而这也是我们意料所及的,他那两条准则各有一些例外,不过问题尚不限于此,而是此种例外是不是太多了,多到了足以推翻他的准则的地步。

首先我们要提出阿尔吉耳公爵的一句颇有道理的话,⑩他说,一个大而有顶盖的巢比一个小而露顶的巢更显著,更容易为敌人所发见,尤其是为所有的经常在林木中盘桓的食肉动物所注意。我们也决不要忘记,在许多营构露顶巢的鸟种,雄鸟也坐窝抱卵,并且帮助雌鸟来喂养幼雏,美国境内最华丽的鸟种之一,夏红雀(乙 812)(11),就是这样的一个例子,这种鸟的雄鸟是朱红色的,而雌鸟则作浅的棕绿色。如果颜色的鲜艳真的对坐露顶窝的鸟有了不起的危险的话,那末这一类例子中的雄鸟早该吃过大亏了。事实怕是恰好相反,就雄鸟来说,为了制胜其它的雄鸟,这种华丽的颜色正复有其不少的重要性,而此种重要性是足以抵销上面所说的危险性而有余的。

沃勒斯先生承认,在俗称王鸦的一种伯劳(King-crow,属乙 346)、各种金莺(Oriole)、八色鸫科(乙 776)的一些鸟种,雌鸟的颜色是鲜明的, 然而所造的巢却是露顶的,不过他辩解说,三类鸟之中,第一类的鸟高度地好斗,能保卫自己;第二类的鸟特别细心,不让窝暴露出来,但也并不老是这样,也有马虎的时候;(12)而第三类方面的雌鸟虽有鲜明的颜色,这种颜色主要是在腹部。这几类例子之外,还有各种鸽子,有的鸽种是艳丽的,而所有的鸽种几乎全都有鲜明的颜色,它们容易遭到鸷鸟的袭击是有名的。这对上面所说的准则就提出了一个严重的例外,因为,在自然状态下,它们所营的巢几乎总是没有顶盖而露天的。在另一个范围不小的科,蜂鸟科(乙 969) 里,所有的鸟种都营构露顶的巢,而就中最为华丽的几个种的雌雄鸟在颜色上还是不分的咧;而在这一科的大多数的鸟种,雌鸟虽没有雄鸟那么艳丽, 却还是有很鲜明颜色的。所有各蜂鸟种的雌鸟都是带几分绿色的,然而人们也不能因此而为她们辩解,说颜色尽管鲜明,却不易被敌人觉察;这辩解难于成立,因为有几种雌鸟的背部也有些红、蓝、以及其它颜色,不全是绿的。

(13)

至于筑巢在洞穴里或筑圆顶巢的各个鸟种,像沃勒斯先生说的那样,除了易于隐蔽之外,还有其它便利之处,例如遮雨,更加暖和,在气候炎热的地方可以挡太阳。(14)因此,许多雌雄鸟颜色都呆板的鸟种也未尝不营构有隐蔽性的鸟巢的这一情况(15)是不大好用来反驳沃勒斯先生的看法的。例如印度和非洲的犀鸟(hormbill,属乙 143)的雌鸟,一到抱卵的季节,要把自己特别周到地掩护起来,用她自己的排泄物糊满她准备在里面坐窝的洞穴的口子,只留一个小小的窟窿,好让雄鸟从外面喂她;在全部抱卵时期,她就这样地把自己紧密的禁铜起来,(16)而我知道,犀鸟的雌鸟,比起躯干大小相同而只造露顶巢的其它许多鸟种的雌鸟来,在颜色上并不更为引人注目。在少数几个雄鸟艳丽而雌鸟暗晦的科属里,雌鸟虽暗晦,而用来抱卵的也是有圆

顶的巢,这是对沃勒斯先生的看法的一个更为严重的反证,而他自己也承认这一点。这方面的例子有澳洲的几个鸟科和鸟属(包括鹊鹨,即乙 456 和善啭鸟,即乙 595,鸣禽类的琴鸟科)、和太阳鸟(即绣眼儿科,乙 651)的各个鸟种;还有澳洲吸密雀科,一称绣眼儿科(honey-sucker,即乙 605)中的若干个鸟种。(17)

如果我们再看一下英国的鸟类,我们会见到,在雌鸟的羽色和她们所营造的鸟巢之间,并没有甚么密切和一般性的关联。我们在不列颠大约有四十个鸟种(不包括身材较大而能自卫的那些)把窝做在河岸、山石、和大树的洞穴里,或构造有圆顶的巢。如果我们拿金碛鶸( goldfnch )、照鸴

(bullfnch)、或山乌(blackbird)的雌鸟的颜色作为一个显眼程度的标准, 而我们知道这种显眼的程度对坐窝的雌鸟来说是不算很危险的,那末,上述四十个鸟种之中,只有十二个的雌鸟是显眼到了一个足以引起危害的程度的,而其余二十八个种的雌鸟则在标准程度之下,可以说是不显眼的。(18) 在同一个鸟属之内,雌雄鸟之间在颜色上的显著的差别和鸟巢的性状之间, 也不存在甚么密切的关系。家雀(乙 724)的雌雄雀的差别是很大的,而树雀(乙 725)的雌雄雀则几乎全无差别,而这两种雀所营构的隐蔽得很好的窝却是一样的。普通的鹟(fiy-catcher,即乙 639)的雌雄鸟是很难分辨的, 而斑鹟(pied fly-catcher,即乙 640)则两性之间颇有差别,而这两种鸟却都在洞穴里构造隐蔽性的巢。山乌(blackbird,即乙 976)的雌雄鸟相差得很多,颈圈鸫(ring-ouze1,即乙 980)的两性相差得少些,而普通鸫(common thrush,即乙 978)的两性则几乎全无差别,然而它们都构造没有顶盖的巢。而另一方面,在和这几个鸟种关系不很远的鹩凫(water-ou-ze1,即乙 260), 雌雄鸟相异的程度和颈圈鸫的一样,而所营造的巢却又是有圆顶的。黑松鸡和红松鸡(red grouse,即乙 933 与乙 932)都在隐蔽得好的地点营构没有顶的巢,而这两种鸟的雌雄鸟之间,一则差别很大,一则无甚差别。

尽管有上文一些反面的意见,我在阅读沃勒斯先生出色的论文之后,又放眼把全世界的鸟类总起来看了一下,我不能怀疑,在雌鸟颜色显眼的鸟种之中,一个巨大的过半数(而此数之中,除了极少数的几个例外,雄鸟是同样地惹人注目的)是营造能隐蔽的巢而取得保护的。沃勒斯先生历数了(19) 一长串可以用他的准则来说明的鸟群,但我们无须在这里全部转录,只须举如下的一些大家所比较熟悉的鸟群,也就可以概括了:鱼狗或翠鸟

(kingfisher)、巨嘴鸟或鵎鹉(toucan)、美洲的热带啄木鸟(trogon)、佛法僧或三宝鸟(puff-bird,科名乙 166)食蕉鸟(plantain-eater,属乙642)、普通的 啄木鸟、和鹦鹉。沃勒斯先生相信,在这些鸟群里,雄鸟一面通过性选择逐步取得他们鲜美的艳色,一面就随即把它们分移给雌鸟,而由于她们已经享受到那种特殊方式的鸟巢所提供的保护作用,它们在雌鸟身上就没有受自然选择的淘汰。根据这句话里的看法,则她们对现有营巢方式的取得在时间上要早于对现有颜色的取得。但依我看来,更可能而近乎实情的是,在多数例子里,雌鸟一面通过从雄鸟方面来的遗传的分享而逐步变得越来越明媚,一面也就牵牵扯扯地为了寻求掩护而在本能上逐步改变她们营巢的习性,就是改营圆顶,或有隐蔽性的巢(假定原先她们是营构露顶巢的)。任何人只要研读过诸如奥杜朋所作的关于美国南北部一些种同而营巢方式有所不同的一些鸟的记载,(20)就不会感觉到有任何多大的困难来承认鸟类中的这一情况,就是,或则通过习性的改变(是在严格意义上的改变),或则通

过自然选择对本能上的一些所谓自发变异所起的作用,它们有可能相当容易地被导引而走上使营巢方式有所变化的道路。

这样来看雌鸟颜色的鲜美和她们构巢的方式之间的关系,那里有这种关系,那里就这样看,是可以得到发生在撒哈拉沙漠地带的某些例子的一些支持的。在这里,象在多数的其它沙漠地带一样,各种不同的鸟种以及其它动物,长期以来,早已使它们的颜色和周围地面的颜色发生了我们所意想不到的适应。然而据牧师特瑞斯特腊姆先生告诉我,一般适应的通例之中也还有些奇特的例外,有如岩鸽(乙 630)的雄鸟作鲜明的蓝色,很显眼,而雌鸟的羽毛作棕白相间的麻栗色,几乎是同样地显著;善走鸟属(乙 356)中有两个种的雌雄鸟都是黝黑得发光;所以就这三个鸟种说,它们从羽色上是得不到起码的保护的,但是由于它们已经养成在洞穴里或石缝里躲避危险的习性,它们还是有能力生存了下来。

关于上述那些雌鸟颜色鲜美而习于营构隐蔽性的鸟巢的鸟群,我们并没有必要设想每一个各别的鸟种的营巢本能要经历一番特殊的变化。所要设想的只是,每一个鸟群的早期的祖先逐步被带上营构有圆顶式有隐蔽作用的鸟巢的路,习惯成了自然,成了本能,后来这个本能,连同鲜美的颜色,传给了下一代,从而使它们也起了变化。在某种可以信赖的限度以内,这样一个结论是有意趣的,就是,性选择协同着两性的均等、或几乎是均等的遗传, 间接地决定了一整群一整群鸟种的营巢的方式。

据沃勒斯先生说,即便在雌鸟由于在抱卵时期得到了圆顶巢的保护而她们鲜美的颜色没有通过自然选择而遭受淘汰的那些鸟群里,雄鸟与雌鸟之间还往往有轻微的差别,而间或在少数例子里,这差别还很可观,这是一个有意义的事实,因为这种颜色上的差别只能有一个解释,就是,雄鸟身上的与此有关的变异的一部分从一开始就只传给下一代同一性别的个体,而雌鸟是没有份的。因为我们很难维持这一看法,认为这种差别,特别是在程度上很轻微的那些,对雌鸟来说,会起甚么保护的作用。即如在美洲热带啄木鸟

(trogon)所构成的整个漂亮的鸟群里,所有的鸟种全都是营巢在洞穴里的。而古耳德先生也曾经提供一些数字,(21)说明二十五个种的雌雄鸟之间,除去一个不完全的例外,在颜色上都有不同程度的差别,有的轻微,有的显著—

—尽管雌鸟也美丽,而雄鸟总是更为美好。翠鸟(kingfishers)的所有的各个种也都是把窝做在洞穴里的,而在大多数的翠鸟种,雌雄鸟也是同等艳丽的,到此为止,是与沃勒斯先生的准则相符合的。但在澳洲的翠鸟中,有几种雌鸟在颜色上就赶不上雄鸟那样的鲜明生动,而在有一个种里,尽管漂亮, 雌雄鸟却相差很远,远到起初一度被人错认为属于两个不同鸟种的程度。(22) 夏尔普先生特别研究过这个鸟群,他为我指出美洲有几个种(斑鴗属,即乙220)的雄鸟胸部都有一条黑色的带纹。再如在翠鸟的又一个属(乙 172), 两性的差别也是显著的:雄鸟的背面作暗蓝色,加上黑色阔条文,而腹面局部作淡的黄褐色,头部有不少的红色;雌鸟的背面是红棕色加黑色阔条纹, 腹面则白色加上一些黑记。在笑鴗属(乙 332)里有三个种,雄鸟与雌鸟的不同之处只在尾巴作暗蓝色,加上黑的阔条纹,而雌鸟的尾巴则作棕色,也有阔条纹,但不那么黑,这和上面的那一个翠鸟属(乙 172)的背面的情况完全可以等量齐观——都能说明在关系相近的物种形态之间,和性别有关的花色的安排自有它的共同的奇特的格调,这也是一个有意趣的事实。

在也利用洞穴来做窝的各种鹦鹉里,我们也发现可以类比的种种例子。

在多数的鹦鹉种里,两性都是彩色缤纷而难以分辨的;但在不太少的几个种里,雄鸟的彩色要比雌鸟更见得鲜明生动一些,或甚至两性各有不同的花色。例如,朝霞鹦鹉(King Lory,即乙 77)的雌雄鸟就很不相同,除了羽色以外的其它定出的差别不论外,雄鸟整个的腹面作腥红色,而雌鸟的喉部与胸则作绿色而略微带些红色;其在鹦鹉的又一个种(乙 400),两性的差别也有与此相似的情况,更加上另一点不同,就是,雌鸟的脸部和两翼覆羽的蓝色要比雄鸟的苍白一些。(23)在营构隐蔽性鸟巢的山雀科(tit,即乙 718)里, 我们普通的青山雀(tomtit,即乙 720)的雌雀“远不如雄雀的颜色鲜美”; 而印度产的被称为“速檀”2 的华丽的黄山雀(Sultanyellow tit),则两性间的差别比此还要大些。(24)

再如在由一般啄木鸟所构成的广大的鸟群(25)里,两性一般是几乎相同似的,但在大啄木鸟(乙 603),头、颈、胸等处在雄鸟都作鲜艳的深红色的各部分,一到雌鸟,全成素色,这使我想起,如果雌鸟在这些部分也作深红色,那只要她的头从隐藏着她的窝的洞穴中偶一探出,就随时可以引起敌人的注意而发生危险,因此,符合于沃勒斯先生的信念,这早先她可能有过的颜色就遭到了淘汰。根据马勒尔勃(甲 434)所说的关于印度啄木鸟(乙 516) 的话,我这看法得到了加强,他说,雌的幼鸟,像雄的幼鸟一样,头上是有些深红的,不过一到成年就消失了,而在雄的则更加发达起来。但下列的一些考虑又使这个看法大成问题:一则这类鸟的雄鸟也分担一部分抱卵的责任,(26)岂不是几乎同样可以发生危险?再则在许多个种里,两性成年鸟的头部是同等地深红色的,何以这些种的雌鸟却又未经受任何淘汰作用呢?三则,在其它一些种里,深红或腥红的程度虽有些差别,雌鸟的要淡一些,但所差极其有限,不能说这有限的一点点就足以对危险有所招架。最后,两性头部的颜色,除上面所说的而外,也还有些其它轻微的差别显眼的地方,初不限于深红色一端而已。

截至目前为止,我们所举的例子全都关系到营构圆顶巢或其它足供隐蔽的窝的鸟种;它们所属的各个鸟群,雌雄鸟之间在颜色上的差别都是轻微而渐进性的,而雌雄鸟在外表上,一般他说,也是彼此相像的。但在其它一些鸟群里,一面此种渐进性的两性差别一样地可以看到,两性之间一般的在外表上的近似也一样地有,然而其所营构的巢却是没有顶而上面敞开的。我在上面既然已经举过澳加各种鹦鹉的一些例子,多少在这方面已有所说明,在这里,我可以再举些有关澳洲各种鸽子的例子,但不准备深入细节。(27)值得特别注意的是,在所有这些例子里,两性之间在羽毛颜色上的差别,无论就轻微的大多数例子来说,或就很少数的差别较大的例子来说,差别的一般性质是一样的。很能说明这一点的例子很多,上面已经叙述到过几个翠鸟种的例子,两性之间,有的只是在尾巴上有些不同,有的在身体的整个上半面有些不同,而不同的方式与性质是一样的。如今在各种鹦鹉和鸽子里也可以观察到类似的情况。而同一个鸟种之中雌雄个体之间在颜色上的差别,和同群而不同种之间在颜色上的差别也可以相比,即,在一般性质上也未尝不是一样的。因为,在各个种的雌雄鸟一般相似的一个鸟群之中,即便在少数几个种里,雄鸟和雌鸟颇有一些不同,这种不同也不过是颜色程度上较大的出入, 而并不构成另外一种风格,标新立异之事是说不上的。因此,我们不妨作出推论,认为:在同一个鸟群之中,如果雌雄鸟相似,则所相似的那些特殊的颜色,和如果雄鸟和雌鸟有所不同,无论轻微的也好,或比较大些的也好,

则雄鸟所不同于雌鸟的那一部分颜色,就大多数的例子而言,都是由同一个一般的原因所决定的,这原因就是性选择。

我们在上面已经说过,两性之间莅颜色上的差别,如果很微小,雌鸟所差的那么一点点大概起不了甚么保护的作用。但假定它也还起些作用,而把这一类的雌鸟看作正在过渡之中的例子,行不行呢?大概不行;没有甚么理由可以使我们认为许多乌种,在任何一个时期里,正在经历着改变的过程。因此,我们很难承认,在数量繁多的、两性之间在颜色上表现着很微小的差别的鸟种里,雌鸟,为了要求保护,如今部在开始变得越来越暗晦不明。即便用两性差别略微显著一些的例子作为考虑的对象,有如,糠债鶸(chaf- finch)的雌鸟头部的颜色——照鸴(bullfinch)的雌鸟胸口的深红色—— 绿碛鶸,亦称普通鸴(greenfinch)的雌鸟的绿色———黄冠欧鹤(wren) 的雌鸟的羽冠,我们能不能认为,为了保护,通过自然选择的缓慢的过程, 都已经变得不如以前的鲜明了呢?我认为不能,对这一类比较显著的差别既不能这样看待,对那些营构隐蔽性的鸟巢的雌雄鸟之间的更为轻微的差别显然是更不能了。从另一个方面来看这问题,两性之间在颜色上的不同,无论大小,在一个很大的程度上,却可以用另一个原理来说明,那就是,首先由雄鸟通过性选择而取得的一些有关的连续变异,在通过遗传而分移给雌鸟的时候,从一开始就或多或少地有些限制,即不是全部分移。至于这种限制的程度在同一鸟群的不同鸟种之间也不免高下不等,这对任何多少研究过各个遗传法则的人是并不奇怪的。这些遗传的法则是极其错综复杂的,只有在我们对它们一无所知的情况之下,它们的活动或运行才会见得不可捉摸,莫名其妙。(28)

据我所能发现,在各个鸟群之中,全部鸟种的雌雄鸟都彼此相像、并且都有华丽的颜色的情况是有的,但这样的鸟群的范围一般都不大,真正这样的大鸟群是几乎没有的;但我从斯克雷特尔先生那里听说,食蕉鸟(plantain

—eater,属乙 642)是这样的一个大鸟群。反过来,我也不相信,世上会存在另一方面的大鸟群,就中全部鸟种的雌雄鸟彼此在颜色上都大相悬殊:而据沃勒斯先生告诉我,南美洲的黄连雀科(chatterer,即乙 287)提供了最好的例子之一。但这科里有几个种还只能算是例外,有的雄鸟的胸部是红色的,很鲜艳,而雌鸟的胸部也有几分红色,有的雌鸟也表现雄鸟颜色的一些痕迹,如绿色或其它颜色。无论如何,在若干鸟群之中,要在全群范围之内两性之间最近密的相似性或最悬殊的相异性,这两个群已经是最为接近的了。联系到我们方才说过的话,认为遗传这样东西在性质上是如何地波动不定,难于捉摸,这种高度的一致性已经是一个有些值得惊奇的情况了。但转念同样的一些遗传法则大体上会在关系相近的动物之间流行无阻,亦是理所当然,无足惊怪。家养的鸡,自古以来,不知产生了多少品种和亚品种,而在这些品种里,公母鸡在羽毛颜色上一般有着相当大的差别,因此,如果在某些亚品种里居然出现一些两性相似的情况,就不免有人惊诧为不可多得的奇遇。在另一方面,家养的鸽子的情况正好与此相反,鸽子也同样地产生了无数的分得清的品种和亚品种,而除了极难得的例外,这些品种里公、母鸽总是彼此一模一样,难于分辨。因此,如果鸡属(乙 432)和鸽属(乙 270) 中的别的鸡种鸽种也有机会得到家养而在人工培育之下发生变异,我们敢于不怕冒失地预断,控制着两性之间的相似性或相异性的那些准则将以遗传的方式为依据而征这两个设想的例子中同样地发挥作用。在自然状态之中,同

样的遗传方式也一般地在先后相同的一些鸟群中发挥作用,显著的例外尽管有些,却并不妨碍这个通例。例外是有的,在一科之内,甚至在一属之内, 两性在颜色上有十分相似的鸟种,也有很不相同的鸟种。属于同一个属的这方面的例子,上文已经提过麻雀、鹟(fly—catcher),鸫(thrush)、和松鸡(grouse)。在雉类这一科,几乎所有鸟种的雌雄鸟是不相似得出奇的, 但在耳雉(earedpheasant,即乙 295),两性却又很相近似。在雁类的有一个属(乙 246)中,有两个种的雌雄鹅除了身材大小不同而外,是无法分辨的,而在另外两个种,则两性的差别大到了一个地步,教人很容易把它们错误地分隶于两个不同的鹅种。(29)

只有通过一些遗传的法则才能对如下的几个例子作出解释;在这些例子里,雌鸟在生命期的相当晚的一个阶段里会取得正常是属于雄鸟的某些特征,终于变得和雄鸟完全相像,或几乎完全相像,在这里,保护的因素是亏民难有活动的余地的。勃莱思先生告诉我,黑头黄莺或金莺(乙 679)和几个关系相近的鸟种的雌鸟,一到足够成熟而能蕃育的年龄,在羽毛上和成年雄鸟可以有相当大的差别,但经过第二次或第三次换毛之后,她们所不同于雄鸟的只是喙上有些轻微的绿色而已。在鳽的一属,普通称矮麻鳽(dwarf bittern,即乙 94),也据勃莱思先生说,“雄鸟在第一次换毛之后就取得了他的正式服装,而雌鸟则要到第三次或第四次换毛之后,而在未取得以前, 她的服装是介乎幼鸟和成年雄鸟的服装之间的一个中间状态。在已取得之后,则和雄鸟的一样地正式了。”普通隼(乙 406)也有这情况,雌隼取得她的蓝色羽毛要比雄鸟晚些。斯温霍先生说,在伯劳(drongo shrike)的一个种(乙 347),雄鸟几乎还在雏幼的年龄便把细软的棕色羽毛脱了,而换上一身润泽有光的墨绿色的新装,而雌鸟则在她的一些副羽上一直保持白色的线纹和斑点,要到三年之后才完全换上一身和雄鸟一色的装束。这同一位出色的观察家又说到中国的蓖鹭(spoonbil1,即乙 779),雌鸟要到第二年的春天才和第一年的雄鸟相像,而看来要到第三个春天才取得和雄鸟同样而在他则久已取得了的那一身成年的羽毛。念珠鸟(乙 124)的雌鸟和雄鸟没有多大分别,但装点在翼羽上的一串串火漆似的红珠子(30)在她的生命期中的发展没有雄鸟的那么早。印度产的一种鹦哥,称爪哇鹦哥(parrakeet,即乙706),雄鸟的上嘴从小就作珊瑚红色,而在雌鸟,据勃莱思先生对笼居鸟和野生鸟的观察,上嘴起初是黑的,至少要到满岁才变红,而到此,她才和雄鸟在一切方面都变得相像。野生的吐绶鸡的雌雄鸟最后都在胸前备有一撮刚毛,但雌雄鸟发展的迟早很不相同,其在雄鸟,满两岁时,这撮刚毛大约有四英寸长,而在同岁的雌鸟身上,则几乎连踪影都还看不到,一直要到第四年,雌鸟胸部的刚毛才发展到四、五英寸长。(31)

我们决不能把这些例子和有病或衰老的雌鸟因生理上发生变态而表现的一些雄鸟的特征混为一谈。蕃殖力强或良好的雌鸟,当她们幼年的时候,间或也通过变异或一些我们还弄不清楚的原因,(32)而取得一些雄鸟的特征,这些,和上面所说的也不是一回事。不过所有这一切的例子,不论哪一方面的, 也有许多共同之处,这些共同之处是要依据泛生论(pangenesis)的假设来解释的:雌性身体里也未尝没有雄性的成分,而且每一部分都不缺,平时这些成分是潜伏不动、而无所表现的,但若雌性的体素组织(constituent tis-sues)在化学上所谓的选择亲和力(elective affnities)方面起些轻微的变动,某些潜伏的雄性部分就会活动起来,派生出一些胚粒子

(gemmule),影响有关器官或结构,使终于表现出雄性的特征来。

关于羽毛的变迁和一年四季的关系,在这里有必要补一段简短的讨论, 根据上文所已归结到过的一些理由,几乎不成问题的是,诸如几种鹭(egret, heron)以及其它许多鸟种的漂亮的通身性羽毛、长而下垂的一些翎羽、各式冠羽等等,尽管两性身上都有,而由于它们只在夏季发展出来,而过此便尔脱换,是用来装饰和满足“绪褵”的需要的。这样一来,雌鸟在抱卵时期就变得更惹人注目了,不像冬季那样的朴素。不过像各种鹭(egret,heron), 这也不打紧,它们有的是自卫的能力。但由于这种装点性的羽毛大概多少是个累赘,更由于它们在冬天肯定没有用处,一年换毛两次的习性,夏天上装, 冬天卸装,从而抛却累赘,有可能就是这样地通过自然选择而逐步地被取到手的,不过这样一个看法有它的限制,要把它引伸到其它许多涉水的鸟种(即乙 455)身上就说不通了,因为它们的冬夏两季羽毛在颜色上没有多大的差别。就缺乏自卫能力的若干鸟种而言,它们中间,一到蕃育的季节,有的两性都变得十分显眼,有的只是雄鸟在羽毛颜色上特别突出——更有的,只是雄鸟临时取得些特长的翼翎或尾翎,长得成为飞行时的障碍,例如在夜鹰属

(Cosmetornis)和寡妇鸟属(Vidua)——在这点上就没有问题了,一看就可以肯定,第二次的换毛、即换上冬装这一习性的取得大概是专门为了卸脱盛装,免招殃祸。尽管如此,我们还须记住,别有一些鸟种,有如某几种的风鸟、百眼雉(Argus)、和孔雀,冬天是不脱换羽毛的;我们也找不到甚么理由来说,这些鸟种,尤其是属于鹑鸡类(乙 428)的雉和孔雀,在体质上有甚么特殊,使它们不可能一年之内换毛两次,因为我们知道,同属于这一类鸟的雷鸟(ptarmigan)却一年要换三次之多。(33)因此,我们对于许多到了冬季要脱卸装饰性的羽毛或褪去鲜美的颜色的鸟种,其所由取得此种习性,究竟是不是为了减轻负担或避免祸殃,还只能认为是个存疑待决的问题。

因此,我的结论是:一年换毛两次的习性,就大多数、甚至全部的例子来说,起初是为了某一个分明的目的而取得的,这目的也许是寒冬可以保温; 而和产生夏季羽毛有关的一些变异是通过性选择而逐步积累起来的,随即又传给了下一代,让它们在每年的相应的季节里发展出来。至于传受到这些变异的后一代所包括的是子女双方,或只是雄性一方,那就得看遗传的方式而定,未可概论。别有一个看法是,所有这些鸟种本来趋向于保持它们的装饰性的羽毛,一直过冬,但由于它是个包袱,既增添了麻烦,又不免招来横祸, 于是自然选择便插手进来,使它们终于把它摆脱了。看来上面的结论比这个看法要更为符合于实际的情况。

有人持有这样的看法,认为今天只限于雄鸟身上才有的种种武器、彩色、以及各式各样的装饰手段,原先是两性身上都具备的,但后来,由于自然选择把遗传的方式变换了一下,把原先对两性的均等的遗传变换成只对雄性一方的遗传,于是才有今天的情况。他们也提出了些论点支持这一个看法。在这一章里,我所已做的就是试图指出这些论点是靠不住的。对许多鸟种的雌鸟的羽毛颜色,看法也有分歧,有人认为有关这些颜色的一些变异,一开始就从雌鸟传给雌鸟,而由于这种颜色有保护的作用,就一直保持了下来:这看法也是可疑的。但要在这方面作进一步的讨论,目前还不相宜,留待我在下一章里对幼鸟和成年鸟在羽毛上的差别有所处理之后,再来进行,更为方便。

原 注

①第四版,1866 年,页 241。

②《威斯特明斯特尔评论》(丙 153),1867 年 7 月。又,《旅行杂志》(丙 84),第一卷, 1868 年,页 73。

③特明克(甲 646)说,赤翟雉(乙 754)的雌维的尾巴只有六英寸长,见《彩色图片集》(法文),第五卷,1838 年,页 487 与 488:这里的尺寸是斯克雷特尔先生为我测定的。关于普通雉,见麦克吉利弗瑞(甲 423),《不列颠鸟类史》,第一卷,页 118—121。

④见夏布伊博士,《比利时的传书鸽》(法文),1865 年,页 87。

⑤见《田野》(丙 59),1872 年 9 月。

⑥见贝赫斯坦因,《德国的自然历史》(德文),1793 年,第三卷,页 339。

⑦巴尔仑屯的看法与此不同(《哲学会会报》,丙 149,1773 年卷,页 164).他认为,雌鸟不鸣,或极少有鸣的,可能是因为在抱卵时期鸣声会带来危险。他又表示,雌鸡的羽毛之所以不如雄鸟美,这一看法也可能加以说明。

⑧见腊姆西先生文,载《动物学会会刊》(丙 122),1868 年卷,页 50。

⑨见默尔瑞所编《旅行杂志》(丙 84),第一卷,1868 年,页 78。

⑩同上引书,页 281。(按此注欠明瞭,所云“同上”,“上”指的是甚么?是本章注⑨中的书或刊物么?大概不是。查第十四章近未,一再征引到阿尔吉耳,附注(53)又提到他所著书,《论法的统治》,同上之上,应指此书——译者)。

  1. 奥杜朋,《鸟类列传》,第一卷,页 233。

  2. 杰尔登,《印度的鸟类》,第二卷,页

    108。古耳德,《澳洲鸟类手册》,第一卷,页 463。(13)例如,大尾蜂鸟(乙 399)的雌鸟,头和尾是深蓝的,而腰部是某一种不纯的红色;又一个

种的蜂鸟(乙三 36)的雌鸟背部是墨绿的,而眼端与喉部两侧是深红色的;再一个种的蜂鸟(乙 397) 的雌鸟只是头顶和背部作绿色,腰和尾则作深红。雌鸟羽毛美艳而不限于绿色的其它例子,可举而不必举的还有很多。见古耳德先生关于这一科鸟类的宏伟的专门著作(《蜂鸟科专论》——译者)。

  1. 萨耳温先生在危地马拉看到(《朱鹭》,丙 66,1864 年卷,页 375),各种蜂鸟遇到很炎热的天气时,比阴凉、多云、或霖雨的日子,更不愿意离开它们的窝,因为太阳晒得厉害,象是要晒坏它们所下的蛋似的。

  2. 作为此方面的实例,即颜色呆板的鸟种也未尝不营构有隐蔽作用的巢,我可以具体地提出古耳德先生在《澳洲鸟类手册》(第一卷,页 340、362、365、383、387、389、391、414)里所叙述的分隶于八个澳洲鸟属的若干鸟种。

  3. 见霍尔思先生文,《动物学会会刊》(丙 122),1869 年卷,页 243。

  4. 关于澳洲的这些鸟种的营巢习性和羽毛颜色,见古耳德,《⋯⋯手册》,第一卷,页

    5 则、

527。

  1. 在这问题上,我参考了麦克吉利弗瑞的《不列颠鸟类史》;就四十个鸟种中的有几个而言,

在鸟窝的隐蔽程度上,和在雌鸟羽色的显眼程度上,尽管令人心中存有怀疑,下列若干下卵在洞穴或有顶巢的鸟种的雌鸟,用上述的标准来衡量,却很难扯 L 显眼两字:燕雀属(乙 722),两个种;白头翁属(乙 905),属中的雌鸟在鲜艳的程度上要比雄鸟差得相当多;河乌属(乙 259);黄鹦(乙634)(?);■属(乙 389)(7);灌木鹟属《乙 424),两个种;岩鹟属(乙 855);朗鹟属(乙

843),两个种;莺属(乙 908),三个种;山雀属(乙 719),三个种;长尾鸟属(乙 601);三斜尾属(乙 45。旋木雀属(乙 206);属(乙 884);■鹀属(乙 999);鹟属(乙 638),两个种; 燕属(乙 485),三个种,和雨燕属(乙 329)。又下面十二个属或种的雌鸟,根据同一个标准,是可以被认为显眼的:白头翁的一个属(乙 726);白鹟(乙 633);荏雀(乙 721)和青山雀(乙 720); 戴胜属(乙 895),啄木鸟属(乙 763),四个种:佛法僧属(乙 279);鱼狗属(乙 20):和蜂虎属

(乙 616)。

  1. 见默尔瑞所编《旅行杂志》(丙 84),第一卷,页 78。

  2. 见《鸟类列传》中许多有关的叙述。亦可参看贝托尼(甲 54)所作关于意大利鸟类的一些有奇趣的观察,载《意大利自然科学会会刊》(丙 29),第十一卷,1869 年,页 487。

  3. 见其所著《美洲热带啄木鸟科(乙 973)专论》,第一版。

  4. 这一个种隶翠鸟的一个属(乙 301)。见古耳德,《澳洲鸟类手》,第一卷,页 133;亦见页 130、136。

  5. 在澳洲的各个鹦鹉种里,两性间在颜色方面的差别大小是各种程度都有的,可以逐步推排出来。见古耳德,《⋯⋯手册、第二卷,页 14—102。

  6. 见麦克吉利弗瑞,《不列颠鸟类史、第二卷,页 433。又见杰尔登,《印度的鸟类》,第二卷,页 282。

  7. 此处下文的各个事例系采自马勒尔勃先生的宏伟的《啄木鸟科(乙

    762)专论》,1861 年

(法文)。

  1. 见奥杜朋,《鸟类列传》,第二卷,页 75。又见《朱鹭》(丙

    66),第一卷,页 268。(27)详见古耳德,《澳洲鸟类手册》,第二卷,页 109—149。

(28)参看我在《家养动植物的变异》,第二卷,第十二章中所说的意义相同的一些话。(29)见《朱鹭》,第一卷,1864 年,页 122。

  1. 当雄鸟向雌鸟求爱时,这些装饰品会在张开的两翼上颤动,雄鸟“用它来卖弄风情,效果很大”;见亚当斯,《林原漫步录》,1873 年,页 153。

  2. 关于麻鳽属(乙 94),见勃莱思先生对居维耶,《动物界》(法文)的英译本,页 159, 附注。关于普通隼(乙 406),见勃莱恩先生文,载《查氏自然史杂志》(丙 44),第一卷,1837 年, 页 304。关于伯劳的一个属(乙 346),见《朱鹭》(丙 66),1863 年卷,页 44。关于蓖鹭(乙 779), 见《朱鹭》,第六卷,页 366。关于念珠鸟(乙 124),见奥杜朋,《鸟类列传》,第一卷,页 229。关于印度产的爪哇鹦哥(乙 706),亦见杰尔登,《印度的鸟类》。第一卷,页 263。关于野生吐缓鸡, 见奥杜朋,同上引书,第一卷,页 15;但我从法官凯屯(甲 141)那里听说,在美国伊利诺州的这种吐缓鸡,雌鸟极难得有此种刚毛撮。和这些例子可以相类比的还有一种鸟(乙 743)的雌鸟,夏尔普先生曾有所提供,见《动物学会会刊》(丙 122),1872 年卷,页 496。

  3. 关于这方面的例子,勃莱思先生(居维耶,《动物界》,英译本,页 58,附注)记录了一些,牵涉到的鸟类有鵙(乙 538),朗鹟(乙 843)、红雀(乙 558)、凫(乙 30)等属。奥杜朋(《鸟类列传》,第五卷,页 519)也记录到有关夏红雀(乙 812)的一个例子。

  4. 见古耳德,《大不列颠的鸟类》。

译 注

  1. 蓝色的血液系原文“blue blood”的直译,在英语,本是一个惯用的词,意指贵族戈高门华阀的血统,作者行文到此,一面有需要用这个词来率直表达他的意思,一面又可能怕字涉双关,开罪于英国的贵族阶级,所以有“恕我⋯⋯”云云的一句声明。当然也可能是存心开个玩笑。

  2. Sultan,英语指伊斯兰教国家的政治首领,辞书译作“苏丹”,未免和非洲的一个国家的名称相混,未便照译,兹改用《明史》以来一部分史籍中所用的译音,“速檀”。