第五章 灭绝之谜

生物灭绝这一事实，本不易为人们所接受，遑论大规模的生物灭绝事件了。按照林耐（Linaeus）的意见，混沌初开，上帝对每种有性物种都只创造了一对，即一雌一雄；而雌雄同体的生物则减半，只造一个。林耐在 1751 年出版的《植物哲学》一书中写道：“现有物种的数量与混沌之初创生的生命形式数目无异。按照生殖法则，这些早期生命形式繁殖了为数众多的后代，但都与祖先相似。因此，当代自然界里物种的数目，同以往的生命形式并无出入。”

在 18 世纪，大多数学者都相信“种”乃是上帝在洪荒时代创造的基本实体，这位伟大的生物分类学家所抱持的信念，并未能突破时代的局限。林耐以生物物种不变和数量固定的坚定信念，作为生物分类的基本出发点。

后来，林耐看到杂交可以产生新种，信念发生了动摇。于是他在分类系统中比种高一级的“属”这一等级上划下了一道防线，以“属”作为最根本的，即混沌之初创造出来的“基本单元”。遗憾的是，他的追随者却置若罔闻，依然对种的不变和本质性坚信不疑。

1753 年，林耐已经掌握了 6000 个物种，并估计物种的总数大约在一万左右。但在林耐身后发现的新种之多，已经不可胜计。据最新资料，物种数的保守估计是 200 万，而大胆一点的估计则达 3000 万之多。

即使林耐知道这一数字是多么巨大，种数也不是症结所在，问题在于物种数是否固定不变。从已发现的化石物种看来，许多化石与现代生物迥然不同。拉马克被认命为巴黎博物馆的昆虫、软体和微体动物教授之后，就遭遇了这一问题。拉马克是一位十分卓越的观察家，决不会对馆藏软体动物化石与现代生物的区别视而不见。当然，他也会注意到二者之间有相同之处。为了让可能发生的物种灭绝事件符合圣经的教条，拉马克那时代的人声言，灭绝的生物都是上帝有意摧毁的邪恶之徒，或者是洪水时期因为某种理由而未及上船的族类。

年轻的莱伊尔信奉渐变论，无法接受古代世界曾为其他生物所主宰的思想。他已经得知了居维叶在巴黎盆地沉积层中发现四个动物世代，但仍然抱有一线希望，因为当时尚有大片地区未经调查。他感到蛮有把握，说不定已经灭绝的那些化石的后代，会在什么遥远的地方又被发现。即使在当代，这种希望仍未破灭。据报载，现已在南非水域发现一种公认三亿年前即已灭绝的空棘鱼类（矛尾鱼）；中国西南部的原始森林中，也已发现一种中新世的原始水杉，这些发现因为罕见，所以有新闻价值。一些乐观的探险家也还在沿着刚果河的丛林或者苏格兰的滨海湖沼寻找恐龙；但他们成功的希望非常渺茫。因为已发掘的五千多件恐龙骨骼，都不是在白垩纪以后的地层中发现的。退一步说，即使违反了各种可能性，比如真的发现了尼斯湖水怪或其同伴，问题的实质并未改变。我们仍然面临如何解释其他生物灭绝的问题。

作为一位坚定的渐变论者，拉马克也不赞成用洪水灾害或其他灾害机制来解释灭绝现象。尽管他最终还是放弃了通过地理调查发现灭绝生物的幻想，但是未能摆脱时代思想的局限，一直坚持上帝创生以来物种数稳定不变的信仰。后来他终于迈出了革命性的一步，质疑物种的不变性。他格外留意到，许多介壳化石都有虽然不尽相同、但颇为相似的现代生物与之相对应这项事实。因此他指出，物种并非静态的。经历多代变异的日积月累，势必导致后代与祖先的差异。并非所有的物种都维持原状不变。它们从创生以后， 已经发生演化。某些化石群的演化过程相当清晰，于是拉马克能够排出它们从古到今的年代序列。

真假灭绝

这种年代序列称为生物演化谱系。现已辨认出许多演化谱系，而且成为现代生物演化理论的主要支柱。拉马克千方百计回避灭绝问题。他说，世上并无所谓灭绝，人们看到的是一种“假灭绝”现象。较老的物种并未真的灭绝，只不过是在创生以后的岁月中逐渐演化变成了新种而已。物种虽已变了，但谱系并未中断。当今世上的物种数还是与上帝创世之初一般多。讽刺的是，渐变论和进化论都是原创论者引用来为其教义辩护的理论，他们也需要藉助渐进演化说来支持其种数不变论。

假灭绝确是一个有用的概念。还在石油公司工作时，我记得有一位石油业界的老前辈曾经向我说起著名的“七姐妹”故事，以说明石油公司永远不会中断，而仅仅是在演化，逐渐改变结构，然后在一夜之间换了招牌。在股票交易市场上，新泽西标准石油公司（Standard Oil of New Jer- sey）、瑟可尼瓦库（Secony Vacuum）、洛克桑纳（Roxana）或阿美拉达

（Amerada）等公司的名字已经销声匿迹，代之而起的是艾克森（Exxon）、美孚（Mobil）、壳牌（Shell）和阿莫卡（AMOCO）等名字。招牌变了，内容依旧，那确是货真价实的假灭绝。

但是，真灭绝也是有的。在本世纪初的头几年内，约翰·洛克斐勒（John

D. Rockefeller）摧毁了他的竞争对手。这位老前辈说，“新种”也确曾出现，早期的标准石油公司受反托拉斯法限制，分裂为新泽西、加利福尼亚、俄亥俄、印第安纳和德克萨斯标准石油公司，就是一例。在古生物纪录中， 到处可以找到假灭绝的谱系实例。野生动物被驯为家畜便可说是假灭绝。但是，真灭绝的历史证据更多：恐龙和其他巨型爬虫类灭绝了，鱼龙并未变成鲸鱼，翼龙没有变成蝙蝠，鸭嘴龙也没有变成袋鼠。这些生物灭绝后留下的小生境，随后为哺乳动物的新种所占据。这些新种沿着相似的路线演化，在相似的环境里扮演着相似的角色，但与恐龙绝非同一谱系。

虽然以“假灭绝”观念支撑“种数不变说”行不通，渐变论者的理论中有一点却始终是正确的：从化石纪录堪供计算种数的六亿年前至今，生物种

数惊人的稳定。任一时期的生物“种”数相当于古生物学家所谓的“歧异度”

（diversi-ty）。比较不同时代的歧异度，就可以获得各地质时期生物面貌变化中基本的质和量的概念。

然而，测定歧异度并不像计算某一地质时期已知物种数那么简单。因为各地质时期，无论是纪或世，其时间跨度并不是一律的。例如，奥陶纪的延续时间是志留纪的两倍，因此从奥陶纪地层中发现的物种数也是志留纪的两倍。这就好比某村用了一百年的墓地中墓碑数，大致相当于另一个在其他时代用了五十年的墓地中墓碑数的两倍，但是绝不意味着人口同样是两倍。恰恰相反，它说明该村的人口是大致稳定的。为了处理地质时代延续时间长短不一的问题，芝加哥大学的劳普（David Raup）提出用一个世每百万年中的物种数来表示它的生物歧异度。用百万年为单位来比较，奥陶纪和志留纪的生物歧异度就近乎一致了。

另一个问题是地质纪录中保存下来的沉积物体积。沉积物的年龄愈老， 在造山运动时期遭受侵蚀的可能性就愈大，失真得也就更厉害。我们生活的新生代，持续时间大约与白垩纪相若。新生代已经延续了 6500 万年，白垩

纪则大约为 7000 万年左右。但是，新生代沉积物的体积大致相当于白坐纪的两倍，所以不难设想，在新生代沉积物中发现的化石数也应当是白垩纪的两倍。事实证明这一推理是正确的，新生代地层中采集到和描述过的化石确是白垩纪化石的两倍。同样可以用墓地来作比方：历史上某一时期完整保存的墓地愈少，那么不管当时的实际人口多少，可以计数的墓碑就愈少。为了正确估计物种的歧异度，劳普统计了每百万年的物种数，同时考虑不同时代沉积物之间的取样偏差。把这两个复杂因素加在一起考虑，劳普在 1976 年得出了以下出人意外的结论：保存最好的化石纪录——海相无脊椎动物的物种歧异度，在过去的六亿年中一直非常稳定。有些同行不同意劳普的结论， 私下与他讨论和争辩了多次。但是四位最主要的反对者最终还是妥协了。1981 年，他们联名发表论文，表示他们同意在过去的六亿年中，生物歧异度即使有所增加，也是不显著的。

突然灭绝与快速新生

详细的资料分析显示，生物种数的宏观稳定主要是由于大规模生物灭绝后的快速复原。在地质学中，古生代、中生代、新生代这些大阶段的划分， 都是基于生物面貌的巨大变化。在每一个地质时代的末期，种数歧异度都有大幅度的递减，而且不只限于种级，在属和科的级别上也是如此。鲁塞尔

（Dale Russell）统计了白垩纪界线前后生物属的数量，发现虽然陆地生物和河湖淡水生物的歧异度减小幅度相对较小，但爬虫类的属数（包括恐龙属）却从 54 个降到 23 个，减少过半。几种海洋生物的歧异度也有类似的递

减现象。例如浮游微体生物的歧异度从 298 属减到 173 属，平均下降了 40

％。钙质介壳的浮游有孔虫和超微浮游生物下降较多，而矽质介壳的浮游生物却并未遭到多大破坏，补偿了钙质生物的一部分损失。海洋底栖生物的歧异度减少了一半，从 1976 属递减到了 1012 属。游泳的海洋生物这个群体受到最为惨重的打击，属数从 332 降到 99，减少了 70％。

鲁塞尔对中、新生代界线上下生物的统计，包括了白垩纪最晚期的 2862

属和第三纪最早期的 1502 属。这些数字表示，在白垩纪的最晚期，生物属的一半消灭了，真正灭绝的属数可能更多。况且鲁塞尔统计中的所谓幸存者，不仅包括灭绝前的属，同时也包括灭绝后出现的新属，因此实际上灭绝的属数应当大于 50％。

古生物学家往往不擅于生物统计。由于对影响化石组合歧异度的因素考虑不周，常易为单纯的个体统计引入歧途。碧珂兰（Tove Birkelund）是一位杰出的古生物学家，曾任哥本哈根大学地质系主任。她在统计丹麦的海相生物化石时，就犯过错误。研究了白垩纪末期海相底栖动物的种歧异度后，她曾声言，当时什么事情都没有发生。1981 年，在犹他州雪鸟（Snowbird） 城举行的一次白垩纪末期灾变事件的讨论会上宣读论文时，她发表了这一意见，结论语惊四座。为什么浅海底栖无脊椎动物安然无恙，而同一浅海的浮游生物都几乎毁灭殆尽呢？

海里有一种叫做唇口目苔藓虫的水生动物，碧珂兰对它的种歧异度格外感兴趣。它们在分泌钙质骨骼时，表皮形成了极为复杂的壳饰。由于不同种的壳饰不同，因此颇易鉴别。碧珂兰在综合其研究成果时解释：在白垩纪最晚期，苔藓虫的种歧异度极大，第三纪最早期亦然，仅丹麦的马斯特里奇期和达宁期就有五百多种。因此她认为“达宁期的歧异度与马斯特里奇期的歧异度同属一个等级”，这一不显着的界线上下的一致性，理应属于“演化过程中的停顿”。

但是，在 1981 年送交美国地质学会的一篇论文中，碧珂兰得出了不同的统计结论：

哈卡森（Hakansson）及汤生（Thomsen）在 1979 年发表的论文中，对日德兰半岛（Jylland） 西北尼克洛夫（NyeKlov）组的界线序列中的唇口目苔藓虫，进行了非常详细的研究，共发现 115 个种。其中的 60 个种仅见于马斯特里奇期，11 个种在马斯特里奇期和达宁期都

有，而 44 种仅限于达宁期。马斯特里奇全期的种数都极繁多，这达宁期初期的种数却异样的少，最底部只有一个种，往上一公尺处也不超过四个种，二者形成极为鲜明的对照。值得强调的是，在达宁初期出现的这少数种群，没有一个在通过马斯特里奇期—达宁期界线之后，继续生存。在这一次减种数锐减后，生物的歧异度和密度又迅速增高，在界线以上六公尺处的苔藓虫灰岩中达到最大值，种数达四十以上。

这位名教授用简洁的语言明白告诉我们，所有的唇口目苔藓虫在尼克洛

夫组中突然消失了，一个孤独的移居群落取而代之。从此， 80％的白垩纪种群再也没有重现。在生物灭绝之后的头一个百万年中，达宁期白垩层中的先驱者中又加入了少数新移民，其中有几种显系移居异地后找到避难所的幸

存者。“新生的”种群很快跃居主导地位，约占达宁期生物群的 80％。一度不存在的歧异度，如今又重新建立了。

碧珂兰在进行事件“前”、“后”的比较时，忘记了变化发生的关键时刻，所以犯错。如果我们把二次大战前十年和后十年的西德经济发展加以比较，我们也许会说西德经济是“停滞不前的”。但其实西德经济经历了 1945 年的灾难性大破坏，战后的头几年几乎是从零开始的。因此，西德战后经济的复苏其实速度惊人。

突然灭绝这一说法要比灭绝本身更难为人所接受，而且同样因为不够缜密的分析而出现假象。例如，统计资料处理欠妥曾使某些古生物学家产生一种印象，认为长着公羊角般螺旋形外壳的浮游动物菊石，是在几百万年的时间内逐渐死灭的。而白垩纪最晚期所发生的事件只不过是压断驼背的最后一根稻草。一位在西班牙工作的古生物学家在 1969 年作过一次计算，资料显示中白垩纪的阿尔必期（Albian），菊石有一百五十多属，但在中生代结束前夕的马斯特里奇期最顶部的沉积物中，却只有三个属。他提出的解释是， 在其最后残余分子惨遭灭绝以前，菊石业已经历过一个长期的衰败过程。可惜这位生物分类学家并不是一位严格的生物统计学家，没有考虑到阿尔必期要比马斯特里奇期的最后一批菊石活的时间长得多。

碧珂兰研究丹麦最晚期菊石化石。继在西班牙发现的三个属，又在史蒂文克林特村附近的鱼黏土层下面最年轻的马斯特里奇期岩石中，发现了七个新的菊石属。但她强调：每一个马斯特里奇期菊石属的种数都很少。她认为这种歧异度很低的现象说明白垩纪前菊石即已开始衰落。但她未曾考虑到陆地上尚未发现多少马斯特里奇期的岩石。如果她研究的马斯特里奇期海相沉积物，与阿尔必期的沉积物分布得一样广泛，就一定会发现更多的马斯特里奇期菊石。

最新资料表明，取样偏差对分析结果的影响非常大。大约在中生代末期，欧洲和北美都经历了海退，浅海从被淹没的陆地上大规模后撤。所以在北半球，出露在陆地上的中生代末期沉积物为量甚少。当然也就相对减少了发现马斯特里奇期菊石的机会。南极洲的情况则恰恰相反。该大陆是在中生代末期发生海侵，逐渐为海水淹没。在那一块遥远的陆地上，马斯特里奇期海相沉积物的分布，要比更老的白垩纪沉积物广泛得多。最近终于有一位阿根廷青年科学家指出，当中生代突然终结时，菊石的歧异度不是减少而是增加的。洞悉当地的地质历史后，这种分布状况乃是意料中事。

渐变论者认为种属是日渐衰落而非突然灭绝的偏见，却最吸引古生物学家。包括碧珂兰本人在内，他们一般都信奉由来已久的老化理论。这种老化理论假设古代生物的科、属、种，都随着时间的推移失去“进化活力”而逐渐老化。按照这一理论，古代的菊石面临灭绝的命运是不可避免的，就像耄耋老者正在一步步走向死亡一样自然。

然而这种比拟却非常欠妥。诚然，生物的个体都有一个平均寿命的预期

值，但种、属、科却不然。几乎没有人会认为蟑螂已经失去活力，但它却是昆虫中最古老一科的后代，也是残存的最原始有翅昆虫的一种。美洲负鼠的直系祖先与最晚期恐龙同时代；巨大的水杉是从一种两亿年前的古树繁衍而来，银杏则至少还要比它早 5000 万年。最使人惊异的古老生物是一种小型的腕足类动物，叫做海豆芽。在寒武纪的最古老的化石中也曾找到过它，年龄已经超过五亿年。看来，生物属的寿命是没有限制的。

碧珂兰所研究的一种特殊菊石属，其实属于最古老的菊石世系，已经生活了几百万年，几乎没有发生任何演化。因此，问题显然不在它们有无活力， 而是“为什么繁衍了那么久之后突然灭绝”。突然死亡就是猝死，与死者年老或年幼无关。

灭绝速度迅速异常

对丹麦沉积物的详细研究显示，除了有孔虫和苔藓虫，许多生物也都发生同样的突然灭绝现象。苏利克（ FinnSurlyk ）和乔安苏（ Marianne Johansen）研究了丹麦的腕足类。这是一种在浅海底层觅食的固着贝类动物。在尼克洛夫的晚马斯特里奇期白垩含腕足类 27 种，在达宁期白垩中含

35 种，在 27 个马斯特里奇期的种中，有五个种见于达宁期最早期的界线鱼黏土；有六个种在这一危机中幸免于难，并进入了达宁期。首次出现于达宁期的新种有 24 个。换言之，在 27 个种中，只有六个种未遭死灭，越过了达宁期最早期，死亡率高达 80％。但是规模相若的突然恢复，最终又使界线另一侧的歧异度剧增了 30％。

苏利克是碧珂兰在哥本哈根大学的同事，都受过最好的正式传统教育。在他结束腕足动物的研究之前不久，《自然》杂志的编委请他评论我的一篇关于白垩纪末期生物突然灭绝的论文。他对此疑虑甚多，建议谨慎从事。但当他完成了在尼克洛夫的研究后，犹疑冰释。尼克洛夫腕足类的变化并不是一种假灭绝。苏利克和乔安荪强调了马斯特里奇期和达宁期腕足类的属组成的重大区别。马斯特里奇期的腕足类确实经历过一次大灭绝，全新的种族是从一小撮幸存者中演化而来的，灭绝的情况与古比奥的有孔虫有异曲同工之妙。

腕足类并未衰老，也没有失去“活力”，更看不到任何渐变的迹象。苏利克和乔安苏在为“科学”杂志撰写的一篇论文中指出：“无论从生物分布密度和生物歧异度，还是某些特化种群的早期灭绝看，都没有任何先兆。” 突然之间，在沉积这层黏土的不到 50 万年中，腕足类四分之三以上的种一下子灭绝了。达宁期的腕足类，正如同一地区达宁期的苔藓虫和古比奥剖面达宁期的有孔虫古抱球虫一样，突然开始生长繁衍，与马斯特里奇期生物的消失一样急速，而其分异速度之快远远超过了它们的严重损失。

个体统计只能说明灭绝的严重程度，却并不能说明灭绝的速度。要测定

灭绝的速度，我们必须确定一定时间内发生灭绝的生物种百分比。自古就有生物种的灭绝；以研究颇详的太平洋新生代软体动物的灭绝速度来衡量，每700 万年就有一半的软体动物种发生灭绝，这种正常的灭绝速度称为灭绝背景值。正常的物种灭绝现象每几百万年发生一次，似颇稳定。假若软体动物的灭绝速度为 700 万年失去种数的二分之一，那么如果在 350 万年内种数减

少二分之一，或者在 700 万年内种数减少四分之三，其灭绝速度就无异增加

了一倍。苏利克和乔安荪对丹麦腕足类的研究表明，在不到 50 万年的时间

里减少了四分之三的种数，至少要比正常过程快 20 倍。时间愈短，灾害的规模就愈大。如果鱼黏土所代表的时间长度只有五万年，那么那些软体动物的灭绝速度将相当于正常速度的 200 倍。

灾难突降

尽管我们对白垩纪末期生物灭绝现象的严重程度和灭绝速度，提供了明晰而确凿的证据，但渐变伦者仍然试图作最后的挣扎。正如林耐为了保存物种不变性而选择“属”作为比较基准一样，当代的一些古生物学家为了掩饰大规模生物灭绝现象，在编制死亡表时也提高了生物的分类学级次。如果一位将军惨遭败北，而在向他的上司报告战果时却以幸存的团为单位，那么他可说损失寥寥，无足轻重。其实某些团可能已全军覆没，有些团可能只留下少数散兵游勇。即使军团的主力已经荡然无存，他还是可以声称在他领导的每一个单位中都有幸存者，藉以掩饰惨败。一些古生物学家采用同样的伎俩来掩盖中生代末期的大规模灭绝事件。我曾经看到一些有关生物灭绝问题的文字，既不以种，也不以属作为统计单位，而是以科或更大的分类系统作为统计单位。统计所用的分类级别愈高，结论的谬误就愈大。如果选用纲作为统计单位，那么连恐龙的灭绝也看不出了，因为爬虫类依然幸存。根据这些资料绘制的图只能说明白垩纪末期一切安然无恙，万物生意盎然。这真可谓失之毫厘，谬之千里了。

然而，即使以科为统计单位，也会清晰的看到在白垩纪末期的短暂一幕中，“科”的数量迅速而大幅度的减少。劳普及其助手最近以海洋生物化石的“科”为单位，对这种生物的存亡作过一次统计分析。他们统计了生活在13500 万年前白垩纪初期的 289 科海洋生物，计算它们经过 7000 万年到白垩

纪末期的灭绝速度。经过大约 2800 万年后，消失了 29 个科；6400 万年后，

消失 65 个科，因此这一时期的背景灭绝速度为每百万年灭绝一个科。但在

白垩纪的最后 500 万年中，原科数的 10％，亦即将近 30 个科突然消失。新生代开始后，灭绝速度又回复正常。

劳普并未划定白垩纪末期生物加速灭绝的持续时间。如果在马斯特里奇期的 500 万年中科的灭绝速度相当稳定，那么其灭绝速度将是正常背景值的六倍，而若灭绝发生在 C—29—R 期的 50 万年内，那么灭绝速度就是正常值

的 60 倍。如果灭绝发生在界线黏土沉积的短时间内，那么灭绝的速度将是

灾难性的，要比其背景值高出 500 倍以上。

经过适当的处理和判读之后，统计学资料终于说明“种”数并不是不变的，它们的灭绝速度和更替速度也不是稳定的。不仅如此，物种歧异度的测定还说明大规模生物灭绝没有任何先兆的突然降临。找不到任何资料足以说明，那些健康的、大量的、充满生机活力而又高度歧异的有孔虫、苔藓虫或腕足类已经濒临灭绝的厄运。

个体统计并不能揭示这些生机勃勃的海洋生物群落走向末日的情景，更为神秘的是这场灾难的巨大规模。而使海洋浮游生物和腕足类荡然无存的事件，可能也就是在陆地上消灭恐龙及其他灭绝生物的可怕杀手。

惟一的结论是：全球范围的灾难突然同时降临陆地和海洋的不同生物群类，使中生代突然告终。

死因何在

多年前，当我还是壳牌公司的一名年轻雇员时，常常拎着纸袋，到我的好友特拉菲斯（Alfred Traverse）的办公室里与他共进午餐。有一天中午， 我见他正伏案研读最新出版的一期专业杂志。我坐了下来，开始享用三明治。他把杂志递给我，说道：“请读一下这篇关于恐龙的文章。作者是不是在开玩笑？德·劳本菲尔斯（de Laubenfels）这个名字，会不会是为了愚弄人而取的笔名呢？”

我一边吃饭一边浏览文章，读来相当有趣。德·劳本菲尔斯写道，最后一批恐龙是在一个巨大的陨星落地时，被爆炸产生的热空气杀死的。因为“热空气”是俚语“吹牛皮”的意思，所以特拉菲斯以为这是一篇讽刺时弊的小品。作者的意思仿佛是指恐龙并非死于自然规律，而是被人们狂吹牛皮吹死的。

对恐龙大规模灭绝现象，的确曾经有过许多荒诞不经的故事。

我最欣赏的故事是伦敦皇家植物园（Kew Gardens）的一位化学分类学家斯温（Tony Swain）虚构的。这一故事发表于 1974 年，斯温称之为“白垩纪的冷血谋杀”。斯温的专长是研究有害于食草动物的植物合成化学物质。蕨类和松柏类植物都含有大量单宁酸（tannins）。单宁酸显然对恐龙无害，因为这些植物是许多食草动物的基本食物。到白垩纪中期，被子植物蓬勃发展，成为植物世界的主角，当然也就成了食草恐龙的主要食物。其中的有害物质是生物碱。生物碱略有苦味，中等剂量即可致病，服食过多足以致命。哺乳动物显然不喜欢这种苦味生物碱，常藉控制食量以保平安。爬虫类，如斯温实验中的龟类，却感觉此类植物甚为可口，因而摄食过多，导致“严重的生理障碍，乃至一命呜呼”。

根据他所发现的哺乳类和爬虫类“口味”的不同，斯温作出了一个轻率

的结论。他把恐龙与龟类相提并论，念念不忘恐龙食量超群，因此提出恐龙是由于食物中毒死亡，进而招致灭绝。

这是一个言之成理的故事，地质学家却一笑置之。即使斯温所有的设想都无懈可击，也只不过解释了食草恐龙的灭绝。那么是谁“谋害”了霸王龙呢？而且恐龙的灭绝是在被子植物出现数百万年之后，他又怎样解释这种滞后效应？斯温似乎忘记了一个重要事实，即当时灭绝的生物非恐龙一类，还包括了多种爬虫类、海洋无脊椎动物、哺乳动物和鸟类，甚至也同时殃及几种被子植物。若不是他的想法颇有引人入胜之处，也许早就被人抛诸脑后了。

另一种同样荒诞的说法，认为恐龙不是中毒身亡，而是死于饥荒。这种假说设想：在海洋表层的浮游生物中，大多数单细胞的光合浮游生物在白垩纪末期发生灭绝，引起食物链的崩溃，恐龙只不过是最后的牺牲者而已。

光合浮游生物的大小通常都在 0.01 公厘以下。它们在光合作用过程中靠磷、氮等营养盐生长，因此在营养盐极为丰富的沿海水域中尤为繁盛。个体虽小，但数量极多。在繁殖季节，每公升海水中的个体数以十亿计；这种迅速繁殖的季节称为繁盛期。软体光合生物死后几乎毫无痕迹，但硬体的光合生物，即钙质超微浮游生物，却能分泌特征各异的骨骸。这些骨骸在软体死亡后沉到海底并保存下来，因此在由超微浮游生物化石组成的白垩质沉积物或石灰岩中，都留有其历史纪录。

超微浮游生物一词源于拉丁文 nana，意即侏儒，比喻其个体微小。其化石称为超微化石，最早由德国微古生物学家爱伦堡（ Christian Ehrenburg）于 1836 年在岩石中发现。二十多年之后，达尔文的学生和坚决支持者赫胥黎（Thomas Huxley），在大西洋的现代深海沉积物中发现了一种超微生物，称为颗石藻。其介壳是一种环状的小片，中间有一个孔洞。赫胥黎的同代人索比（Henry Sorby）则发现，颗石藻竟是英国白垩的主要组成成分。在以后的一个世纪中，许多专家从事新的超微化石种属的描述和分类，但鲜有引人注目的进展。直到 1964 年，在加州大学洛杉矶分校执教的布拉姆莱特（Bill Bramlette）证实，白垩纪末期超微浮游生物也曾发生大规模的灭绝事件，才引起科学界的关注。

白垩纪时，超微浮游生物歧异度很高。加州大学洛杉矶分校的另一位微体古生物学家黛潘（Helen Tappan），继布拉姆莱特之后计算过它的属数， 数量在 100 以上。布拉姆莱特发现，在马斯特里奇期末期，中生代的颗石藻几乎完全灭绝，只有少量“不显眼”的种幸存下来。然而到几百万年后的达宁期末期，这些为量甚微的残余分子竟很快发展出新的种属，并再度出现了一个繁盛多姿的超微生物王国。

超微浮游生物的灭绝与其他生物类群的灭绝在时间上的巧合，启发黛潘思考这些现象之间的因果关系。她注意到光合浮游生物位于食物链的最底层，而根据生物学家哈维（H. W. Harvey）的估算，要年产 100 吨光合浮游

生物才能支持 70 吨像有孔虫那样的浮游生物。后者可供 4 至 7 吨鱼维持生

计，这些鱼又可保证 300 公斤重的食肉动物一年的食物。如果光合浮游生物的产量锐减，就会激发一连串的连锁反应。食物链的崩溃必将使其他生物陷入饥馑。巨型的食肉恐龙胃口奇大，无疑是这场饥荒首当其冲的牺牲品。

黛潘的故事有两个明显的缺陷。首先，她把主要起因归结为生物产量下降，回避了问题的实质。试问生物产量下降的原因又是什么呢？光合浮游生物需要营养盐和维他命。诚如布拉姆莱特曾经提到过的，可能是营养盐发生了短缺，或维他命发生了短缺。颗石藻需要的维他命，如维他命 B12，维他命 B1 和维他命 H，是由土壤细菌合成的。这些维他命由河流带入海洋，再由洋流散布到各处。食物供应链的混乱可能引起灾难，但是仅此不足以服众。若不是河流干涸或堵塞，若不是海洋停止流动，就是土壤细菌也遇到麻烦，发生了灭绝。

第二个缺陷甚至更为严重。与恐龙同时代的大型海洋爬行动物以鱼为食。如果光合浮游生物的产量下降，它们可能死于饥馑是言之成理的。但恐龙却是陆生动物，食肉恐龙以食草动物为食物。浮游生物因为海洋营养不良而死亡，当不致危及恐龙从繁盛的陆生植物中得到温饱。

既非中毒又非饥荒，那么恐龙是否可能死于严寒呢？不少古生物学家倾向于这种想法，乃是基于古生物学家发现的以下事实：即在最近的一亿年中，地球气候曾出现变冷的趋势。中生代时，全球气候温暖，热带和亚热带植物的分布几乎接近两极。200 万年前开始出现冰期，导致了一场危机。恐龙本来是在一种温暖气候中发展起来的，只能适应慢慢变冷的气候。不幸气候的变化竟然十分剧烈。压断龙背的最后一根稻草终于在 6500 万年前加上了。恐龙死于严寒。

这一想法在当时颇受欢迎。因为大家都认为恐龙与其他爬虫类无异，也是一种冷血动物。巨大的鳄、蟒、鬣蜥和乌龟，今天都生活在温暖气候带。那些确实生活于温带的爬虫类，小的如龟蛇之类可以挖洞和冬眠以防寒，但恐龙这样的庞然大物就御寒无方，藏身无地了。然而仔细研究之下，这一假设疑团甚多，不单是恐龙是否仅生活于热带和亚热带这一个问题而已。

其实恐龙的景况并未狼狈至此。在高纬度地区，根据诸如榆树和山毛榉之类的落叶树密布成林判断，恐龙度过的冬天并不太寒冷。有些较小的恐龙，只有鸟类和猫那么大，在演化过程中形成了隔热的羽毛。这些特征为其后代继承，就发展成为鸟类（长有羽毛的翼龙是一种会飞的爬虫类，并非恐龙）。而且愈来愈多的古生物学家认为，在某种程度上，所有的恐龙都属于温血动物。约翰·霍普金斯大学的巴克（Robert Bakker）是这一新观点的领军人。他们认为恐龙是一种充满活力的温血动物，保持体温并非难事。

另一位恐龙专家，芝加哥大学的瓦伦（Van Valen）提出，不是气候变冷，而是亚热带型植物向温带型植物的转变杀死了恐龙。瓦伦的工作主要集中在蒙大拿州。他认为，当中生代末期的冬天变得很冷时，许多亚热带的植

物从地球上消失，并为温带植物所代替。恐龙不但不适应这种植物，而且落叶树的增加，使恐龙在冬天面临食物短缺的威胁。如果某种生物只能适应极为有限的食物，就像中国的大熊猫完全依赖箭竹维生，那么择食的要求对于它的生存来说，的确是至关重要的。以恐龙而言，虽然有些种类有偏食之癖， 只吃西壳椰子（sago palm）或某一种蕨类植物，但大致来说，它们都是不大挑食的。这个家族，从啃木头、抓蚱蜢到专吃松柏嫩芽，无所不为，无奇不有。而且，它们常常成群结队的向食物产地迁徙，就像捕食者追踪猎物一样。如果亚热带植物确实南移了，为什么恐龙不随之南迁徒，反而在原地坐以待毙呢？这种“迁徙”——货真价实的人口大迁移——的速度一年仅以英尺计，不会造成任何困难，而且热带恐龙大致不会遇到这样的问题。把蒙大拿恐龙置于死地的寒冷，也不会同时杀死那么多热带的小哺乳动物、鸟类以及除海龟外的所有海洋爬行动物。

如果我们无法绘出一幅恐龙因降温而冻毙的悲惨图画，那么也就没有理由设想海洋浮游植物会因为海洋温度稍稍降低而大规模灭绝。对于这一点， 我们是有把握的，因为人们对中生代末期以来 6500 万年间的气候波动纪录已经了如指掌了。

对新生代气候的地质研究已经表明，在 5000 万年前的始新世、3500 万年前的渐新世初期、1400 万年前的中新世中期、600 万年前的中新世末期以及 250 万年前的上新世末期，气温都曾发生大幅度下降。最后一次大降温引起了大冰期，而且在冰期和间冰期的交替过程中，海洋发生极为强烈的温度波动。但是没有一次温度剧降可起海洋灾难；在陆地方面，更没有引起像恐龙灭绝那么大规模的变化。考夫曼（Earle Kauffman）是一位白垩纪海洋无脊椎动物专家。由于在古生物研究中累积了丰富的经验，他不赞成用诸如中毒、饥荒、降温之类的简单方法去解决问题。1982 年，我到华盛顿特区的史密生博物馆去拜访他时，他给我上了一堂生动的古生物课。我们的讨论一直延续到晚餐时分；一边品尝龙虾，一边争论不休，饭后回到博物馆又继续争论。考夫曼并不认可白垩纪末期生物突然灭绝的纪录（后来他改变了观点）。他倾向于采取渐进的解释，而且提出了一套关于海水进退引起的环境变化造成海水中氧气耗损的复杂说法。

马斯特里奇期早期，海水侵漫陆地，陆棚全部成为碧波荡漾的鱼虾乐园。由于海水可以储存热量，故海侵有利于改善气候条件。但是，温暖海洋的通气条件不佳，因此考夫曼认为在马斯特里奇期早期的海侵过程中，逐步导致了海水中含氧量的耗损，危及许多生活在热带浅海底的动物。由此引起了生物的大规模死亡。以后发生海退，陆棚重新露出水面，于是气候转冷。由于某种未加深究的原因，冷海水的通风依旧不良，海水含氧量进一步减少。缺氧条件再加上气候寒冷，使浅海热带生物遭到了致命的打击。在马斯特里奇期早期开始的生物大规模死亡事件，终于在其晚期达到顶峰。

考夫曼的设想似乎言之凿凿，而且许多古生物学家都喜欢他那种印象派

画家式的模糊表达方法。但是，即使是公正的外行人也不难洞察其中的漏洞。只要提出一个问题就足以使考夫曼无言以对：地质历史上曾经发生过无数次海侵海退，为什么最终都未留下造成生命史变革的纪录，而惟独马斯特里奇期的海侵海退招致了如此空前的自然灾难呢？而更加无法回避的问题在于：恐龙生活在远离海洋的内陆地区，海水或进或退，或者海水中是否缺氧，自当与之无关，为什么也惨遭劫难呢？

许多专家都相信恐龙有能力保持体温，但是恐龙是否有能力承受高温呢？大型动物与小而细长型动物相比，散发热量的面积较小，更能储存新陈代谢作用产生于体内的热量，所以比较适应寒冷气候。但是，有道是“胖子怕热天”；有足够的能力保持热量，在气候迅速变暖的环境中却并非幸事。鲁塞尔把一只体重 20 吨的恐龙比作一个表面积九平方公尺的圆球。假

如我们设想这一庞然大物就同现代爬虫类一样，也是冷血动物，那么它由新陈代谢而产生的热量将为每小时 557 大卡，体表散热等于体温超过气温一度的比率。晒太阳时，恐龙将增温。如果周围环境的温度与室温相仿佛，为摄氏 20 至 25 度，那么除了代谢作用放出的热量外，还会获得 8100 大卡的太阳能。恐龙的体温不可能超过哺乳动物所能承受的温度变幅，即不能超过周围环境摄氏 15 度。如果空气的温度升高到摄氏 30 或 40 度，即大致相当于夏季的热浪，那么大型恐龙就无法忍受，除非立即躲到荫凉之处以避高温。美国博物馆古脊推动物馆馆长科尔伯特（Edwin Col-bert）发现，只

要环境温度比美洲鳄最适应的温度高出几度，它就会一命呜呼。而根据科尔伯特的助手考尔斯（R. B. Cowles）的研究，几种沙漠蜥蜴的情况也是如此。冷血动物承受高温能力如此之低，其实不难理解。因为它们没有散发热量的有效机制，无法调节体内外的热平衡。

大型恐龙能否承受高温的问题，由于巴克找到了恐龙乃系温血动物的证据而更形复杂了。如果它们已经演化为温血动物，那么是否可以借喘气、出汗或者脸红之类的功能，形成更为有效的散热机制呢？鲁塞尔的答案是否定的。他觉得过热问题对温血动物更为严重，因为其产热的代谢功能也强得多。

麦克林（Dewey McLean）是一位微体古生物学家。他在生物科学方面的广泛兴趣，使他的想象力远远超出了本学科的局限。1978 年，他在美国的

《科学》杂志上发表了一篇论文，专论恐龙，文中提出了一个绝妙的论点， 即恐龙死于“中生代末期的温室效应”。

麦克林重温了爬虫类无法忍受高温的所有证据，提出了一个离经叛道的观点，即恐龙并非死于降温，而是死于升温。巨型恐龙及其他大型爬虫类， 不管它们是冷血还是温血，只要气温高出正常环境摄氏 10 度，就将因为无法承受热浪冲击而死去。

即使升温幅度不那么大，也会影响生物的繁殖。例如，麦克林指出，雄性不育症的导因之一，就是精子过热。温度稍微升高，精子就会失去传宗接

代的能力。对鸡施加热压力，鸡蛋就会变得异常松脆。对最晚期恐龙蛋壳进行的病理学研究也提供了证据：其中的许多蛋是未受精的不育蛋。

然而，为了要对如此长期的热浪冲击作出解释，麦克林不得不像他的前辈一样，归咎于浮游生物的死亡。他指出，由于海洋中光合浮游生物大批死亡，在营正常光合作用中所应摄取的二氧化碳大量释放到空气中。当今之世，温室效应已经妇孺皆知；它能捕集逸向外太空的热量而使全球的温度升高。众说纷纭，莫衷一是。但所有这些解释都存在着同样的缺陷，未能指出什么原因引起了海洋浮游生物的死亡。直到麦克林 1978 年的论文发表一年后，还没有一种设想可以为海洋生物大规模死亡的原因提供答案。在那时， 人们还只能借助对 6500 万年前的气候研究，在热杀手还是冷杀手这两种可能性之间争论不休。