大脑皮层的结构与功能

大脑皮层的外观形态分布与功能分工

大脑皮层有严密的形态结构和机能定位。从外观上看，大脑由左、右两个大致对称的半球构成。两个半球的外层就是大脑皮层。皮层由神经细胞胞体密集排列，其下部是由髓鞘化了的神经纤维所构成。人类大脑皮层的皱折形成了许多沟回和裂。按照这些沟和裂，可把大脑皮层分为额叶、顶叶、枕叶和颞叶。额叶与顶叶由中央沟分开，颞叶在外侧裂下面，与枕叶和顶叶相连接，但没有明确分开的沟。

大脑两半球内侧环绕着的额上回、颞下回、枕颞回、楔回以及颞下沟、顶枕沟等部位，是从两半球的外侧卷折过来的。靠近这些回沟更接近于中心位置的扣带回、海马回等，则属于旧皮层，即皮层内边界的边缘叶部分；围绕着它们以外的部分均为新皮层。大脑两半球是分开的结构，唯有中间的胼胝体是两半球联结的部分。

大脑皮层不同的区域有不同的机能。按照上述的结构分布，大致相应地分为 3 类机能区：皮层感觉区、皮层运动区和皮层联合区。皮层感觉区又可分为躯体感觉区、视觉区、听觉区。

视觉区。皮层视觉区位于枕叶，是视觉的最高中枢。视觉神经从视网膜上行进入脑，通向低级中枢——外侧膝状体。在上行途中，双眼视神经的一部分投射于同侧外侧膝状体，另一部分交叉到对边外侧膝状体，最后投射到皮层枕叶。由于视交叉是不完全的交叉，因此视觉信息向脑内传递带有双侧性。

听觉区。皮层听觉区位于颞上回，是听觉的最高中枢听觉神经从听觉感受器——内耳柯蒂氏器上行进入听觉低级中枢——内侧膝状体，最后投射到皮层颞叶。由于听觉神经进入脑内后也呈不完全交叉，故而听觉信息向脑内传递也带有双侧性。

躯体感觉区。躯体感觉区位于顶叶中央沟后面的中央后回。这里主管着热、冷、触、痛、本体觉等所有来自躯体的感觉。躯体特定部位的感觉在躯体感觉区有一定的机能定位，其定位有如下特点：颈部以下躯体感觉有对侧性，即左（右）侧躯体信息投射在右（左）侧皮层；整个躯体感觉的机能定位呈倒立分布，即来自躯体上部的信息投射到躯体感觉区下部，来自躯体下部的信息投射到感觉区上部；皮层投射区域的大小，不以躯体器官的大小而定，而是以器官感觉的精细和复杂程度而定。如手和口部感觉精细，内涵丰富，在皮层上占有极大的投射区。

皮层运动区。皮层运动区位于中央沟前面的中央前回。这部位含有大量

的锥体细胞，故又称锥体区。皮层运动区的机能定位与躯体感觉区相似，即头面部运动由本侧皮层支配，头部以下躯体运动由对侧皮层支配；皮层运动区的机构定位呈倒立分布，运动区上部支配躯体下部运动，运动区下部支配身体上部运动；同时，动作越精细，越复杂，在皮层的投射区越大。

皮层联合区。大脑皮层中具有起着联络、综合作用的结构和机能系统，称为皮层联合区。它是大脑皮层执行高级心理功能的部位。在种系进化的水平上越高，联合区在皮层上占的比例越大。在人类，除上述感觉区和运动区以外的区域，均为联合区，它占据整个皮层的一半位置。

联合区不直接同感觉过程和运动过程相联系，它的主要功能是整合来自各感觉通道的信息，对输入的信息进行分析、加工和储存。它支配、组织人的言语和思维，规划人的目的行为，调整意志活动，确保人的主动而有条理的行动。因此，它是整合、支配人的高级心理活动，进行复杂信息加工的神经结构。

大脑皮层的三级区结构与功能

大脑皮层是由 6 层．神经细胞组成的。在进化中，它由下层到上层依次生成，从而这些不同层次结构的功能也不尽相同。在功能上，它们被分为 3 个级区：初级区、次级区和联络区。

初级区。初级区主要指皮层第 4 层（感觉性内导层）和第．5 层．（运动性

外导层）大锥体细胞密集的部位。它直接接受皮层下中枢的传入纤维和向皮层下部发出的纤维，与感觉器和效应器之间有着直接的功能定位关系。这些部位的神经细胞具有高度的特异性，分别从视、听、肌肉等外周感受器与枕叶、颞叶、中央后回和中央前回联系起来。这种联系是由定位和功能相同的神经细胞聚集在一起，形成垂直于皮层表面的柱状结构，从而区分出投射性的皮层视觉区、听觉区、躯体感觉区和运动区，实现着初．级．的感觉性和运动性信息传递。整个初级区属于较简单的“投．射．”皮．层．结．构．。

次级区。次级区主要占据着皮层结构比较复杂的第．2、3 层．组织。这些部位由短．纤．维．神．经．细．胞．所组成。它们大部分同外周感官没有直接联系。次级区的主要功能是对外周输入的信息进行初．步．加．工．，它们还接受来自脑深部传导的冲动。次级区是在种系演化晚期阶段和人类中发展的，其功能是对所接受信息进行分析与整合，在复杂的心理活动中起作用。次级区属于“投．射．—联．络．”皮．层．结．构．。

联络区。联．络．区．是指位于皮．层．各．感．觉．区．之．间．和重．叠．部．位．。它所包含的皮

层区域完全是由皮层的上．层．细．胞．所组成，与外周感官无直接联系。联络区在皮层上构成两大区域。其一分布于脑后部两侧枕叶、顶叶和颞叶之间的结合部位，是各感觉区的皮层重叠部分，下顶区是它的基本组成部位。人类下顶区十分发达，占据联络区的四分之一，实际上联络区是人类所特有的组织。其二位于皮层运动区前上方，它在人的行为的复杂程序序列中起作用。它同皮层所有其余部分均有联系。联络区对心理的高级功能，诸如词义、语法、逻辑、抽象数量系统，综合空间标志的整合，以及经验的保存起作用；它协调各感觉区之间的活动，进行皮层最复杂的整合功能，被称为“保．存．信．息．、接．受．加．工．”的．联．络．区．。

大脑皮质分层结构是长期进化的产物。三级区结构的发展在不同类动物中有不同的发展等级。例如，老鼠的大脑皮层只有初级区和次级区的初步分化，没有联络区；猿猴的皮层有了联络区。只有到了人类，大脑皮质的分层次结构才分化得十分清楚。人的大脑皮层初级区受到发达的次级区的排挤，已占据不大的部位，而顶—枕—颞重叠区和额叶皮层的联络区两部分，是最发达的系统。人脑的功能作用，不是由相对分开的区域所完成，整个皮层结构是协同整合的机能系统。

脑的 3 个基本机能联合系统

人的心理活动是复杂的机能系统，它们不由脑的局部部位所决定。正像从上述皮层三级区所看到的，每个区域和不同层次起着不同的作用。皮层下结构的功能也是如此。按照脑的功能分工，可划分为 3 个基本的机能联合系统，任何心理活动都必须有它们的参与：调节觉醒和紧张状态的联合系统；接受加工和保存信息的联合系统；调节和控制复杂活动的联合系统。通过这 3 个机能系统的工作，可看到人的心理从信息输入、整合到反应的大致图景。

调节觉醒、紧张状态机能系统。为了心理活动的正常进行，保持大脑皮层一定的觉．醒．状．态．和适宜的紧．张．度．，具有决定性的意义。保证和调节皮层觉醒状态和紧张度的器官，不是位于皮层本身，而是位于皮层下部位和脑干的网状结构。这些部位与皮层有上、下行的调节联系通路。网状结构上行激活系统激活皮层紧张度。同时通过网状结构下行激活系统受到皮层的调节与控制。借助于这种机制，皮层所需用以进行信息加工的兴奋与抑制的整合能量，从皮层下网状组织得到补充。

激活网状结构下行纤维的皮层部位，首先从额叶开始，并通向丘脑和脑干。这一额．叶．—网．状．结．构．通．路．，不但输送外导信息，引起有机体的适应行为，更重要的是，额叶的高级功能——意图形成、计划制订、监督计划的执行等有意识活动，是靠额叶—网状结构通路的机能活动实现的。事实上，即将从以下阐述所能看到的，上额叶受损伤，人的能动的心理活动的整个系统，也就是人的高级智能活动，将受到严重的破坏。

接受加工、保存信息机能系统。接受加工和保存信息的机能系统是心理整合的最主要的系统。它涉及大脑皮层的枕．—颞．—顶．叶．3 个感觉区的 3 个级．区．的整合功能。初级投射区的特异性感觉输入——分别为视觉、听觉和躯体感觉的，在次级区即已被整合加工，但仍具有投射性；最重要的是在第三级联络区的广大皮层进行的多方面整合。例如，认识周围地理环境的综合标志，不是由专门化的某一感觉系统所能完成，而是由顶—枕部联络区所整合的反应。因此，顶—枕部受损伤时，空间认知即发生障碍。从直观知觉向以内部图式和广泛概括为前提的抽象思维的过渡，也必须在联络区参与下才有可能。在顶—枕—颞部受损伤时，不能把输入的个别信息整合到统一的结构中去，从而对信息意义的理．解．发生困难。

颞．叶．是听．觉．的中枢。颞叶次级区受损伤导致语音不识症，即“感觉性失

语症。”这是左侧颞叶次级区受损伤的基本特征。它影响到听觉记忆和思维，产生“听觉记忆性失语症”。但是在顶—枕—颞叶三级联络区受损时，失去的则是对语法结构的理解。例如对“鸟巢在树枝上”的句子，患者弄不懂“树、鸟、巢、枝”的关系。这时，言语失去工具效应，发生命名障碍，语义不能纳入一定意义的范畴，语义图式完全遭到破坏。左半球额下因或额．—颞．区．

（Broca 区）受损伤，则失去言语表达动机，构思不能主动发生，导致表达思想成为不可能的“运动性失语症。”

额．叶．受损伤时，患者在任务面前表现茫然不解。意识不到任务提出的条

件，从而不能形成任何意图与计划。病人冲动式地得出答案，不能把答案与任务条件作比较，意识不到自己的答案毫无意义。实际上，额叶与整个皮层，特别是在三级联络区，有广泛的联系，额叶损伤所破坏的是人的能．动．的．心理活动的整个结构。

调节复杂活动机能系统。调节复杂活动的机能系统位于大脑皮．层．前．部．中．央．前．回．的额．叶．。中央前回额叶是大脑的执．行．器．官．。它由皮层初级区第 5 层大

椎体细胞纤维外导，通向达到肌肉运动器官，引起活动反应。这条通路称为椎．体．通．路．（活动的实现还要经过另一条椎．体．外．路．来．保．证．）。

人对外来信息不仅简单地予以反应，在加工和保存信息中，产生意图，制订计划、执行程序、监督和控制活动，这就是人类高级的有意识的活动。这些复杂的信息加工是在上述“接受加工、保存信息”的机能系统中进行的，是在额叶次级区和联络区借助言语机制形成的，这就不仅涉及额叶本身，而且在联络区通向整个皮层。由此可见，活动调节机能系统有两个方向的联系，一个是下行通过间脑调节网状激活系统，以形成行为的动力图式；另一个是额叶与皮层所有其他部位的广泛联系，以实现对由意识所支配的行为的调节。因此，额叶不仅对调节皮层紧张度与激活水平起着重要的作用，而且对人的高级思维和决策，对问题解决、实现意志行为等意识活动的调节和控制，在整个皮层联络区的整合加工参与下，起着决定的作用。

综上所述，人的心理是在大脑皮质的 3 个级区和脑的 3 个机能系统的协同活动中实现的。外界信息在皮层初级区向次级区、联络区传递，特别是在其中的高级区进行加工。信息的传递过程，第一机能系统保证皮层紧张度，第二机能系统进行分析与整合，第三机能系统保证有意识的、有目的的探索活动。这就是大脑皮层的概略的信息加工图景。